Evolutionary game theory elucidates the role of glycolysis in glioma progression and invasion
肿瘤进展已被描述为如果赘生物成为侵袭性和恶性癌症，则细胞必须获得的一系列性状或表型。虽然导致这些表型的基因突变是随机的，但其中一些突变成功和扩散的过程受到肿瘤微环境和其他表型的影响。因此，在肿瘤进展中必不可少的一些表型可能仅在先前存在其他不同表型的情况下才出现在肿瘤群体中。在本文中，我们使用演化博弈论来分析三种不同的肿瘤细胞表型之间的相互作用定义的自主生长，无氧糖酵解，和癌细胞的侵袭。该模型允许了解胶质瘤进展的某些特定方面，例如在低级别肿瘤中出现弥漫性肿瘤细胞侵袭。我们发现，侵袭性表型更可能在糖酵解表型出现后演变，这将解释恶性肿瘤中普遍存在的侵袭性生长。结果表明，增加转换为无氧糖酵解的适应性成本的疗法可能会降低出现更具侵袭性表型的可能性。
2008-10-27 q-bio.PE q-bio.TO
Neutral Evolution as Diffusion in phenotype space: reproduction with mutation but without selection
“进化扩散”的过程，即在生物种群中进行局部突变但不进行选择的繁殖，在许多方面类似于标准扩散。然而，进化扩散允许形成具有经历漂移的特征宽度的局部峰，即使在无限的人口极限中。解析计算了平均峰宽和有效随机游走步长，得到了具有幂律尾的峰宽分布。我们发现，独立的本地突变作为一个扩散的相互作用的粒子增加步长。
2007-03-02 q-bio.PE
Adaptive evolution of molecular phenotypes
分子表型将基因组信息与器官功能、适应性和进化联系起来。数量性状是依赖于多个基因组位点的复杂表型。在本文中，我们研究的适应性进化的数量性状下的时间依赖选择，它产生于环境的变化或通过适合度与其他共同进化的表型的相互作用。我们分析了一个在突变和遗传漂变下的单峰适合度海景中的性状进化模型。适应度峰值在性状幅度上进行约束随机游走，决定了给定群体中时间依赖的性状最优。我们推导出种群间随时间变化的性状差异和种群内性状多样性的分布的解析表达式。在此基础上，我们提出了一种推断数量性状适应性进化的方法。具体地说，我们证明了平均性状分歧与多样性的比值是进化时间的普适函数，它预测了适应度海景的稳定强度和驱动率。从信息论的角度来看，该函数测量了种群集合中的宏观进化熵，它决定了进化过程的可预测性。我们的解决方案还量化了适应种群的两个关键特征：累积适应通量，它衡量适应的总量，和自适应负载，这是由于种群滞后于适应峰值而产生的适应成本。
2014-03-07 q-bio.PE
Optimal evolutionary control for artificial selection on molecular phenotypes
控制进化中的种群是现代分子遗传学的一项重要任务，包括用于改善分子和酶活性的定向进化，在动物和植物的育种实验中，以及在设计公共卫生策略以抑制进化中的病原体中。一个最佳的干预，以指导进化的设计，应考虑其影响整个随机进化轨迹如下。因此，在某一特定时间看似次优的干预措施可能是全局最优的，因为它可以为未来采取可取的行动提供机会。在这里，我们提出了一个反馈控制形式主义设计全局最优的人工选择〈动〉<动>协议，以指导分子表型的进化。我们表明，人工选择〈动〉<动>的设计应对抗多变量表型之间的进化权衡，以避免在一个表型强加选择另一个不希望的结果。我们预测分子进化的能力对人工选择〈动〉<动>的控制提出了挑战。我们开发了一个信息理论框架，并表明自然选择下进化的分子时间尺度可以告知如何监测人口，以获得足够的预测信息，有效的干预与人工选择〈动〉<动>。我们的形式主义开辟了一条新的途径，设计人工选择〈动〉<动>方法定向进化的分子功能。
2021-01-12 physics.bio-ph q-bio.PE q-bio.QM
The arrival of the frequent: how bias in genotype-phenotype maps can steer populations to local optima
基因型-表型（GP）图谱说明了改变基因型的随机突变如何通过改变表型产生变异，进而引发选择。许多GP图谱共有以下一般性质：1）基因型$N_G$的数量远大于可选择表型的数量; 2）中性探索改变了群体可接近的变异; 3）表型频率$F_p=N_p/N_G$的分布，其中$N_p$是映射到表型$p$上的基因型数量，具有高度偏倚：大多数基因型仅映射到少数表型。在这里，我们探讨这些属性如何影响演化动力学的单倍体赖特-费舍尔模型，耦合到一个简化的和一般的随机GP地图或一个更复杂的RNA序列的二级结构图。对于这两个图谱，导致表型$p$的突变的概率按一阶比例缩放为$F_p$，尽管对于RNA图谱，也存在进一步的相关性。通过使用平均场理论，计算机模拟的支持下，我们表明，发现时间$T_p$的表型$p$类似规模的一阶为$1/F_p$为广泛的人口规模和突变率在单态和多态性制度。这些变化率的差异可以在许多数量级上变化。因此，具有较大$F_p$的表型变异比具有较小$F_p$的变异更可能出现。我们表明，使用RNA模型，频繁的表型（具有较大的$F_p$）可以固定在一个群体中，即使当替代，但不太频繁，表型具有更高的健身可能是可访问的。换句话说，如果适者永远不会“到达”进化变化的时间尺度，那么他们就不能修复。我们把这种高度非遍历的效应称为“频率的到达”。
2014-02-06 q-bio.PE
Statistical theory of phenotype abundance distributions: a test through exact enumeration of genotype spaces
分子群体的演化动力学强烈地依赖于基因型空间的结构。基因型和表现型之间的映射决定了基因型空间的导航和进化创新的可及性。特别是，对应于特定的表型和其统计对应的中性网络的大小，表型丰度的分布，已经通过多个计算易处理的基因型-表型图进行了研究。在这项工作中，我们测试的理论，预测丰富的表型和相应的渐近分布（给定其基因型的组成变异性），通过精确枚举几个GP地图。我们的理论预测具有高精度的表型丰度，我们的研究结果表明，在可导航的基因型空间-其特征在于存在大型中性网络-，表型丰度收敛到对数正态分布。
2018-07-25 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph q-bio.PE
Evolutionary Shaping of Low-Dimensional Path Facilitates Robust and Plastic Switching Between Phenotypes
本文用含活性与调控位点的自旋统计物理模型进化基因型，发现系统在复制对称破缺转变温度附近形成沿一维低维路径的自由能谷，从而兼顾表型切换的稳健性与可塑性。
2023-04-22 cond-mat.dis-nn physics.bio-ph q-bio.PE
Architecture-dependent Effects of Trade-offs on Evolutionary Navigability and Epistasis
National Institute of Advanced Studies（国立高级研究所）
本研究通过可调节的多层基因型-表型映射框架，揭示了进化可导航性与上位性对崎岖度、权衡的效应依赖于映射结构，还发现等位基因频率变化的时间协方差可源于该映射结构。
2026-09-04 physics.bio-ph q-bio.PE
Quantitative Genetics Meets Integral Projection Models: Unification of Widely Used Methods from Ecology and Evolution
1)微观进化预测因密度依赖等生态反馈而复杂化，而生态预测则因进化变化而复杂化。在微观进化中广泛使用的方法，数量遗传学，努力将生态过程纳入预测模型，而结构化种群建模，广泛用于生态学的工具，很少明确纳入进化。2)在本文中，我们开发了一个灵活的，通用的框架，连接数量遗传学和结构化的人口模型。我们使用数量遗传学方法将表型写成加性图。然后，我们构建积分投影模型的每个组成部分的表型。表型分布的动态是通过组合其每个组成部分的分布而产生的。人口预测模型可以按每代或更短的时间步长来制定。3)我们先介绍框架，然后再开发示例模型，模型中的参数被选择来展示特定的动态。这些模型揭示了（i）表型的进化如何导致种群从一个动态状态转移到另一个动态状态（例如，从平稳性到周期），（ii）如何加性遗传方差和协方差（G矩阵）预计将在多代中进化，（iii）随着年龄的变化遗传力如何在面对选择时保持加性遗传变异，以及（iii）生活史〈动〉，种群动力学，生态学模型中的表型特征和参数会随着适应的发生而发生变化。4)我们的方法统一了种群生态学和进化生物学，提供了一个框架，允许一个非常广泛的问题得到解决。下一步是将该方法应用于各种实验室和现场系统。一旦做到这一点，我们将有一个更深入的了解生态演化动力学和反馈。
2015-09-04 q-bio.PE
Stochastic evolutionary game dynamics
在这篇综述中，我们总结了最近的发展，有限种群的随机进化博弈动力学。
2008-11-21 q-bio.PE
The Evolution of Imitation Without Cultural Transmission
模仿的进化和功能一直被置于动物学习的范围内，并与其在文化传播和文化进化中的关键作用相关联。在没有文化传播的情况下，模仿是否可以作为一种表型可塑性的形式，在超越行为的表型中进化？我们研究了一个模型，在该模型中，模仿是从文化传播中分离出来的：一个生物体的成年表型是可塑性改变的经验，作为一个少年的其他青少年的遗传决定的特征。世代之间传递的唯一信息是基因。我们发现，在朝向表型最佳值的定向选择〈动〉<动>中，自然选择倾向于使生物体将其可塑性表型偏向与种群平均表型相反的方向--反模仿。当群体接近表型最优值并进入稳定选择时，对修饰因子的选择会逆转并有利于对群体平均值的强烈模仿。模仿可以进化到超越目标，并产生一种进化病理，即平均适应度下降。当对极端表型的纯化选择进行建模时，即使在突变-选择平衡时，也只发生反模仿选择。模仿和反模仿是在没有任何目标表征、对目标的认知理解或任何形式的识别的情况下从这些模型中产生的。这些理论成果都是新的进化和生物学现象，我们讨论他们的影响。
2021-10-21 q-bio.PE
The structure of the genotype-phenotype map strongly constrains the evolution of non-coding RNA
中性突变的流行意味着生物系统通常具有比表型多得多的基因型。但是基因型在表型上的分布方式能决定进化的结果吗？提出这样的问题是困难的，因为基因型的数量可能是超级天文数字。通过解决RNA二级结构的基因型-表型（GP）地图系统的长度为$L=126$核苷酸（其中所有可能的RNA链的集合将重量超过可见宇宙的质量），我们表明，GP地图强烈约束非编码RNA（ncRNA）的进化。基因型上的简单随机抽样预测了性质的分布，例如在天然存在的ncRNA中发现的突变稳健性或每个二级结构的茎数，其准确性令人惊讶。由于我们忽略了自然选择，这种与图谱惊人的密切对应表明，尽管遗传空间巨大，但允许功能的结构很容易被发现。映射是非常有偏见的：大多数基因型映射到所有生物学上可能的结构的形态空间的指数小部分。这种强约束为锤头状核酶等结构的趋同进化提供了非适应性解释。这些结果提出了一个特别明确的例子，在变化的到来强烈塑造进化的结果，并可能与迈尔的近因和最终原因在进化生物学的区别偏见。
2015-09-25 q-bio.BM q-bio.PE
The challenge of scale in molecular adaptation: Local searches in astronomical genotype networks
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)（国家自然科学博物馆）；Institut de Biologia Evolutiva (UPF-CSIC)（进化生物学研究所）；Universidad Carlos III de Madrid（马德里卡洛斯三世大学）
研究探讨分子适应中局部搜索在巨大基因型空间中的作用，结合病毒进化与理论分析，揭示高维序列空间对进化动态的影响，强调局部适应的高效性与鲁棒性。
2026-01-17 q-bio.PE
Evolutionary and asymptotic stability in symmetric multi-player games
我们提供了一个对称的三人游戏的两种策略的分类，并调查进化和渐近稳定性（在复制动力学）的纳什均衡。我们讨论了两人游戏和多人游戏之间的异同。特别是，我们构建的例子，表现出一种新的行为没有发现在两个玩家的游戏。
2004-09-24 q-bio.PE
Multimodal pattern formation in phenotype distributions of sexual populations
在进化多样化的过程中，例如适应性辐射，新兴物种聚集在表型空间的不同位置，表型空间中的多模态模式如何从单个祖先物种中出现是生物学中的一个基本问题。依赖于频率的竞争是这种模式形成的一种潜在机制，如先前在基于自适应动力学理论的模型中所示。在这里，我们证明，在与数量遗传学中使用的模型类似的模型中，表型分布也可以在频率依赖性竞争的作用下分裂为多种模式。在有性群体中，这需要选择性交配，我们表明，最初单峰分布的多峰分裂发生在一系列的分类参数。此外，即使付出代价，选择性交配在进化上也是有利的，因为它提供了一种减轻频率依赖性影响的手段。我们的研究结果表明，基本上单态（自适应动力学）和完全多态（数量遗传学）之间的光谱两端的模型产生类似的结果。这强调了频率依赖性选择是表型分布模式形成的强有力因素，可能导致适应性物种形成。
2007-11-15 q-bio.PE
Chimeric protein complexes in hybrid species generate novel evolutionary phenotypes
物种间的杂交是新谱系起源和适应新环境的重要机制。增加的等位基因变异和转录网络的修饰是目前公认的两种力量，被认为是杂种中所见表型特性的原因。然而，由于细胞中的大多数生物学功能是由蛋白质复合物完成的，因此种间蛋白质组装体代表了进化力量可以作用的自然变异的另一个重要来源。在这里，我们研究了6个蛋白质复合物在两个不同的酵母“狭义”杂交组合，以了解嵌合相互作用是否可以在细胞中自由形成，尽管物种特异性的共同进化的力量，以及不同类型的复合物是否会导致杂交适应性的变化。通过亲和色谱法从杂交体中分离蛋白组装体，并通过质谱法鉴定。我们发现了四个测试的六个蛋白质组件的自发嵌合性的证据，我们表明，不同类型的复合物可以在选定的环境中引起各种表型。在TRP 2/TRP 3复合物的情况下，这种嵌合形成的效果导致杂交体在缺乏色氨酸的环境中的适应性优势，而只有一种类型的MBF复合物的亲本组合可以赋予杂交体在呼吸条件下的活力。这项研究提供了经验证据，嵌合蛋白质复合物可以在细胞中自由组装，并揭示了一种新的机制，产生表型新颖性和可塑性的杂交，以补充基因复制导致的基因组创新。就基因丢失模式而言，交换直系同源成员的能力对于杂种的适应和随后的基因组进化也具有重要影响。
2012-09-19 q-bio.GN q-bio.PE
Spatial effect on stochastic dynamics of bistable evolutionary games
我们考虑在双稳态进化游戏（协调游戏）的亚稳态的寿命，并检查它们是如何受到空间结构的影响。基于路径积分方法的半经典近似被应用于具有和不具有空间结构的随机演化博弈动力学，并估计了亚稳态的寿命。结果表明，在这两个模型中，寿命的人口依赖性是定性不同的。我们的结果表明，空间结构可以加速亚稳态之间的转变。
2014-08-18 q-bio.PE
A comparative study between discrete and continuum models for the evolution of competing phenotype-structured cell populations in dynamical environments
确定性连续模型制定的非局部偏微分方程的演化动力学的群体结构的表型性状最近已被用来解决开放的问题，无性物种的适应周期性波动的环境条件。这些确定性的连续模型通常定义的基础上，人口规模的现象学假设，并不能捕捉适应性的现象，驱动随机变异的进化路径中的单个个体。在本文中，我们开发了一个随机的基于个人的模型，两个竞争的表型结构的细胞群体，暴露于随时间变化的营养水平和经历自发的，遗传的表型变异与不同的概率之间的协同进化。每个细胞的进化都是由一组规则描述的，这些规则导致表型状态空间上的离散时间分支随机游走。我们正式表明，该模型的确定性连续对应物包括一个系统的非局部偏微分方程的细胞种群密度函数，再加上一个常微分方程的营养浓度。我们比较了基于个人的模型及其连续模拟，重点是两个模型的预测不同的情况。我们的研究结果澄清的条件下，两种模型之间的显着差异，可以出现由于与小人口水平的随机效应。这些差异出现在低概率的表型变异的存在下，并变得更加明显，当两个群体的特点是不太适合的初始平均表型和较小的初始水平的表型异质性。
2020-04-02 q-bio.PE
On a phenotype-structured Shigesada--Kawasaki--Teramoto model: Turing instability and pattern selection under fast phenotype switching
Politecnico di Torino（都灵理工大学）；University of Palermo（巴勒莫大学）
本文提出一个表型结构化的SKT模型，通过快速表型切换下的线性与弱非线性分析，研究表型分布如何作为有效控制参数影响图灵不稳定性和空间模式选择。
2026-05-27 q-bio.PE
Evolutionary dynamics in an SI epidemic model with phenotype-structured susceptible compartment
我们提出了一个SI流行病模型，其中一个连续变量捕获的变异性增殖潜力和抵抗感染之间的易感。在这些表型中发生的可遗传的自发变化以及对感染的抗性和增殖潜力之间存在的适应性权衡被纳入模型中。该模型包括一个常微分方程的感染个体的数量，再加上一个偏integodifferential方程的人口密度通过一个积分项。导出了基本再生数$\mathcal{R}_0$的表达式，刻画了模型的无病平衡点和地方病平衡点，证明了阈值定理。分析结果与数值模拟的校准版本的模型的基础上，在主机-寄生虫系统的人工选择〈动〉<动>实验的结果。我们的数学研究结果解开了不同的进化参数对传染病传播的影响，以及易感个体的表型适应。特别是，这些结果提供了一个理论基础的观察，传染病施加更强的选择性压力的易感人群和特点是较高的感染率更容易传播。此外，我们的研究结果表明，自发的表型变化的增殖潜力和抗感染能力，可以促进或防止疾病的传播，这取决于选择的强度作用于易感个体感染前。最后，我们证明，当一个地方病的平衡建立，较高水平的抵抗感染和较低程度的表型异质性是预期在感染的存在下，其特征是较低的死亡率和施加更强的选择压力。
2021-11-23 math.AP q-bio.PE
A note on the complexity of evolutionary dynamics in a classic consumer-resource model
我们研究了经典的麦克阿瑟消费者-资源模型中的演化动力学的复杂性如何依赖于资源的吸收和利用率。这种模型的传统假设是，消费者的利用率与吸收率成正比。更一般地说，我们表明，如果这两个率是相关的，通过幂律（其中包括传统的假设作为一种特殊情况），那么由此产生的演化动力学在消费者必然是一个简单的爬山过程，导致一个进化的平衡，无论表型空间的尺寸。当利用率和摄取率不相关的幂律，更复杂的进化轨迹可能会发生，包括在以前的研究中观察到的高维表型空间的混沌动力学。这些结果提请注意在消费者资源模型中区分利用率和摄取率的重要性。
2018-03-20 cond-mat.stat-mech q-bio.PE
Asymmetric evolutionary games
演化博弈论是研究相互作用个体群体进化的有力框架。在演化博弈论中，一个常见的假设是相互作用是对称的，这意味着参与者只通过他们的策略来区分。然而，在自然界中，由于环境影响、不同的基线特征和其他可能的异质性来源，参与者之间的微观相互作用几乎总是不对称的。为了模拟这些现象，我们引入了演化博弈论两大类不对称的相互作用：生态和基因型。生态不对称性是由于球员所处环境的变化造成的，而基因型不对称性是球员具有不同基线基因型的结果。我们开发了一个理论，这些形式的不对称的游戏结构化人口和使用经典的社会困境，囚徒困境和雪堆游戏，为插图。有趣的是，非对称博弈揭示了基于繁殖的遗传进化模型和基于模仿的文化进化模型之间的本质区别，而这些区别在对称博弈中并不明显。
2015-06-24 q-bio.PE
On evolutionary games with periodic payoffs
研究了两种具有周期支付的进化稳定策略。第一个是Uyttendaele等人的推广。第二个是囚徒困境与周期性的回报。结果表明，减少了一个周期性的长期的背叛回报是足以引入合作，合作者的初始分数是大于0.6。
2013-09-05 q-bio.PE
Evolutionary Multiplayer Games
演化博弈论已经成为生物学中最多样化和影响最深远的理论之一。这一理论的应用范围从细胞动力学到社会进化。然而，许多应用表明，需要考虑自然系统的固有非线性。将这种非线性引入进化博弈的一种方法是引入多个参与者。一个例子是社会困境，其中群体利益可以例如。与合作者的数量呈线性关系。这样的多人游戏可以被引入到演化博弈论已经很好建立的所有领域。然而，包含非线性可以帮助推进已知复杂系统的分析，例如在非孟德尔遗传的情况下。我们回顾了多人进化博弈的历史理论和应用，并介绍了该领域的现状。我们的目的是总结的理论结果，以及在无限和有限的人口混合人口。我们还讨论了从三个领域的理论已经成功地应用，生态学，社会科学和群体遗传学的例子。最后，我们探讨了某些未来的方向，可以探索使用多人游戏的复杂性，同时保持进化游戏的简单性的承诺。
2014-04-05 q-bio.PE
Structural symmetry in evolutionary games
在演化博弈论中，突变性状（策略）的一个重要衡量标准是它入侵和接管一个否则单态种群的能力。通常，人们通过随机发生的突变体在种群中固定的概率来量化突变策略的成功。然而，在结构化群体中，这种固定概率可能取决于突变体出现的位置。此外，固定概率只是衡量突变体成功与否的一个指标，固定时间则是另一个指标。我们定义了一个概念的同质性的进化游戏，捕捉它意味着两个单突变的状态，即两个配置的一个单一的突变体在一个否则单态的人口，是“进化等价”的意义上说，所有的进化成功的措施是相同的两种配置。使用不对称的游戏，我们认为，术语“同质”应适用于作为一个整体的进化过程，而不仅仅是人口结构。对于图结构种群中的进化矩阵博弈，我们给出了其过程是齐次的精确条件。最后，我们证明了如果种群结构具有足够的对称度，非对称矩阵博弈可以化为对称博弈。
2015-09-12 q-bio.PE
Multigame Effect in Finite Populations Induces Strategy Linkage Between Two Games
研究了有限种群中两个2-策略博弈的演化博弈动力学。传统上，依赖于频率的演化动力学是在假设种群规模为无限大的情况下，用确定性复制子动力学来模拟的。然而，实际上，人口规模是有限的。近年来，有限种群中的随机过程被引入到进化博弈中，以研究进化博弈动力学中的有限规模效应。然而，这些研究大多集中在只玩单一游戏的人群上。在这项研究中，我们研究了一个有限的人口与两个游戏，并表明，一个有限的人口玩两个游戏往往会朝着一个特定的方向发展，形成特定的联系之间的战略，这两个游戏。
2013-05-31 q-bio.PE
Deterministic evolutionary game dynamics in finite populations
进化博弈动力学描述了成功策略在繁殖个体群体中的传播。通常，策略传播的微观定义是随机的，这样，只有在无限大的种群中，动态才会变得确定。在这里，我们介绍了一个新的微观出生-死亡过程，有一个完全确定的强选择限制在任何规模的混合人口。此外，在弱选择下，从这个新的过程恢复频率依赖的Moran过程。这使得它成为弱选择下通常的演化动力学的自然延伸。我们发现简单的表达式的固定概率和平均固定时间的新进程中的进化游戏有两个球员和两个战略。对于两个玩家和三个策略的循环博弈，我们证明了所产生的确定性动力学关键地依赖于初始条件的非平凡的方式。
2010-07-08 q-bio.PE
Individual-Based models for adaptive diversification in high-dimensional phenotype spaces
大多数进化多样化理论都基于均衡假设：它们要么基于涉及静态适应度景观的最优性论点，要么假设种群在多样化发生之前首先进化到均衡状态，如适应动力学理论中进化分支点的概念所示。最近的研究结果表明，自适应动力学往往不会收敛到平衡点，而是产生复杂的轨迹，如果进化发生在高维表型空间。即使在复杂的表型空间多样化的一些分析结果是可用的，在一般情况下，研究这个问题，我们需要重建基于个人的模型，从自适应动态产生的非平衡动态。在这里，我们首先提供了一种方法来构建基于个人的模型，使他们忠实地再现给定的自适应动态吸引子没有多样化。然后，我们表明，多样化的倾向可以通过添加高斯竞争项，产生频率依赖性，同时仍然保持相同的自适应动态。对于足够强的竞争，由频率依赖性产生的破坏性选择克服了沿选择梯度的定向进化，并导致与选择梯度正交的表型方向的多样化。
2015-07-16 cond-mat.stat-mech q-bio.PE
Competency of the Developmental Layer Alters Evolutionary Dynamics in an Artificial Embryogeny Model of Morphogenesis
生物基因型不直接编码表型;发育生理学是控制层，将基因组与通过选择确定的能力分开。一个关键的方面是能力，因为细胞不是被动的材料，而是具有复杂上下文敏感能力的单细胞生物的后代。我们使用了进化模拟的最小人工胚胎的背景下，探测不同程度的细胞能力的演化动力学的影响。虚拟胚胎由细胞基因组提供的位置信息值的单轴组成，由进化周期操作，其中胚胎的适应性与轴向梯度的单调性成正比。演化动力学在两种模式下进行评估：硬连线“马赛克”发展（基因型直接编码表型），和一个更现实的模式，细胞相互作用之前，评估的健身功能（“调节”发展）。即使是最小的能力，以改善他们的位置在胚胎中的结果在进化搜索的更好的性能。至关重要的是，我们观察到，由于细胞的能力掩盖了基因组的原始适应性，因此表型适应性的提高主要是由于细胞解决发育问题的能力的提高，而不是结构基因组。这表明存在一个强大的棘轮机制：进化逐渐锁定在其媒介基质的智力改进上，减少了结构基因组的压力。进化越来越多地将更多的精力投入到开发软件而不是完善硬件的反馈回路解释了像涡虫这样的物种的基因组与解剖学之间令人困惑的分歧，确定了随着时间的推移扩展智能的可能驱动力，并提出了在计算机和生物工程中设计新系统的策略。
2022-07-29 q-bio.PE
How genome redundancy can promote evolutionary innovation
Sapienza University of Rome（罗马第一大学）；Italian Institute of Technology（意大利理工学院）
研究多倍体在不同选择压力下与遗传模式、基因型-表型映射的相互作用，通过最小进化模型发现多倍体在环境突变时有利，随机遗传与非线性映射效果最佳，结构化遗传有最优值，为理解多倍体受自然选择青睐提供统一框架。
2026-07-21 physics.bio-ph q-bio.PE
Epistasis can lead to fragmented neutral spaces and contingency in evolution
在进化过程中，一次有害突变的影响有时可以通过第二次突变来补偿，第二次突变恢复了原始的表型。这种上位性相互作用对基因组空间的结构有影响，即编码相同表型的基因组网络可能不是由单一突变移动连接起来的。我们使用RNA序列折叠成二级结构作为模型基因型-表型图，并探索具有相同表型的基因型网络对应的中性空间。在大多数这些网络中，我们发现不可能通过单点突变将所有基因型相互连接起来。相反，具有$n$的表型结构的网络通常断裂成至少$2^n$中性组分，通常具有相似的大小。虽然相同网络的组成部分产生相同的表型，但它们在性质上表现出重要的变化，最引人注目的是它们的进化性和突变鲁棒性。这种异质性意味着进化过程中的偶然性。
2011-12-06 q-bio.PE
Fixation times in evolutionary games under weak selection
在进化博弈动力学中，繁殖成功率随着进化博弈中的表现而增加。如果策略$A$的表现优于策略$B$，则策略$A$将在人群中传播。在随机动力学下，单个突变体迟早会接管整个种群或灭绝。我们分析了与此过程相关的平均退出时间（或平均固定时间）。我们分析表明，这些时间依赖于一个令人惊讶的简单的方式下弱选择，即强随机性的游戏的回报矩阵：回报差$Δπ$是一个线性函数的$A$个人$i$，$Δπ= u i + v$的数量。无条件平均退出时间仅取决于常数项$v$。假设单个$A$突变体接管群体，则相应的条件平均退出时间仅取决于密度依赖项$u$。我们证明了这一发现的两个常用的微观进化过程。
2008-12-04 q-bio.PE
Stochastic evolutionary games in dynamic populations
频率依赖选择和人口波动在进化和生态过程中起着重要作用。在频率依赖选择下，群体的平均适应度可以基于群体内个体之间的相互作用而增加或减少。即使在恒定的环境中，种群规模的波动也应该反映出这一点。在这里，我们提出了一个随机模型，它自然地结合了这两个进化的成分，假设频率依赖于不同类型之间的竞争，在一个基于个人的模型。与以往的博弈论模型不同，种群的承载能力和种群规模是由进化博弈和人口随机性介导的个体间的成对竞争决定的。在种群规模为无穷大的情况下，平均随机动力学被确定性竞争Lotka-Volterra方程所捕获。在小种群中，人口随机性反而可能导致整个种群的灭绝。由于种群规模是由进化博弈中的适应度决定的，因此合作者的种群比背叛者的种群更不容易灭绝，而在通常的固定规模系统中，种群会繁荣，而不管其平均收益如何。
2015-06-22 q-bio.PE
Strategy abundance in evolutionary many-player games with multiple strategies
演化博弈论是一种抽象而简单，但非常强大的演化动力学建模方法。即使是复杂的生物现象有时也可以抽象为简单的双人游戏。但通常情况下，几方之间的相互作用决定了进化的成功。在这种情况下，我们必须考虑许多玩家之间的互动，而不是两人之间的互动，这比通常的两人游戏更复杂，但仍然可以产生简单的结果。在这篇手稿中，我们得到了一个多人多策略系统的突变选择均衡的组成。这导致一个简单的表达式，可以通过使用聚结理论的递归获得。这种方法可以被修改以适应各种情况，例如，在多态性中找到有限数量的等位基因的平衡频率，或者在文化背景下的社会困境中找到不同策略的平衡频率。
2011-06-20 q-bio.PE
Evolutionary multiplayer games on graphs with edge diversity
在过去的几十年里，结构化群体中的进化博弈动力学已经被广泛研究。然而，大多数先前的研究假设，个人的收益是完全由互动各方的战略行为和他们之间的社会关系只作为互动存在的指标。这种假设忽略了人际社会关系所携带的重要信息，如遗传相似性，地理邻近性和社会亲密度，这些信息可能对互动的结果产生至关重要的影响。为了模拟这些情况，我们提出了一个框架的进化多人游戏的边缘多样性，不同类型的边缘描述不同的社会关系图。策略行为与社会关系共同决定了互动者的最终收益。在弱选择下，我们提供了一个一般公式来预测一种行为对另一种行为的成功。我们将这个公式应用于各种不能用以前的模型处理的例子，包括劳动分工和关系或边缘依赖的游戏。我们发现，劳动分工有利于集体合作分解成几个游戏的规模较小的多人游戏。基于关系依赖博弈的进化过程可以用一个变换的统一博弈下的相互作用来近似。我们的工作强调了社会联系的重要性，并提供了有效的方法，以减少计算复杂性，在分析现实系统的演化。
2018-10-17 q-bio.PE
Evolutionary dynamics with game transitions
环境对种群的演化动力学有很大的影响。在内在和外在因素的驱动下，环境受到自然界不断变化的影响。为了捕捉一个不断变化的环境，我们考虑一个模型的演化动力学与游戏过渡，其中个人的行为与他们在一个时间步玩的游戏一起影响下一个时间步要玩的游戏。在这个模型中，我们研究了结构化种群中合作的演化，并发现了一个简单的规则：如果利他行为提供的收益$b$与相应的成本$c$之比超过$k-k'$，弱选择倾向于合作而不是背叛，其中$k$是个体邻居的平均数量，$k'$捕获了游戏转换的影响。即使合作在每个单独的博弈中都不受欢迎，允许在相互合作后过渡到相对有价值的博弈，在背叛后过渡到价值较低的博弈，也会导致合作的有利结果。特别是，不同游戏中的微小变化可以显著促进合作。我们的研究结果表明，简单的游戏转换可以作为一种机制，支持亲社会行为在高度连接的人群。
2019-11-27 q-bio.PE
Evolutionary games in the multiverse
两个局中人采用两种策略的演化博弈动力学已经得到了详细的研究。这些游戏已被用于模拟许多生物相关的场景，从哺乳动物的社会困境到微生物多样性。事实上，这些游戏中的一些可能发生在许多人之间，而不仅仅是两个人之间。在这里，我们解决多个玩家的一次性游戏。只要我们只有两个策略，两个参与人博弈的许多结果都可以推广到多个参与人。对于多个玩家和两个以上的策略的游戏，我们表明，成对相互作用的语句不再成立。对于具有任意数量策略的两人博弈，最多只能有一个孤立的内部均衡。对于任意数量的参与人$\boldsymbol{d}$和任意数量的策略n，最多可以有（d-1）^（n-1）个孤立的内部均衡。多人游戏表现出很大的动态复杂性，无法根据成对的相互作用来捕获。我们的结果适用于任何游戏，可以很容易地应用于特定的情况下，例如，公共产品游戏或多人猎鹿。
2010-03-30 q-bio.PE
On the accessibility of adaptive phenotypes of a bacterial metabolic network
适应性表型出现后在进化种群中传播的机制已经相当清楚。人们对影响这些表型的进化可及性的因素知之甚少，这是它们在种群中出现的先决条件。在这里，我们调查环境质量的影响，大肠杆菌的中央代谢网络的适应表型的可及性。我们使用一个已建立的代谢通量平衡模型作为基因型-表型图（GPM）的基础。我们量化了七种不同性质的环境（对应于碳水化合物和代谢底物）对GPM结构的影响。我们发现，GPM在质量较差的环境中具有更坚固的结构，这表明适应性表型在这种环境中本质上不太容易获得。然而，在GPM最崎岖的环境中，平均约74%的基因型可以通过中性漂变改变;这可能允许进化中的种群规避这种崎岖性。此外，我们发现，归一化互信息（NMI）的基因型差异相对于表型差异，这措施的GPM的能力，以传输有关表型差异的信息，是正相关的（基于模拟）估计的可访问性的适应表型在不同的环境。这些结果与一个简单的分析理论的预测是一致的，他们提出了一个直观的进化适应的信息理论原则，适应可能会更快的环境中，GPM有更大的能力来传递有关表型差异的信息。
2009-08-14 cs.IT math.IT q-bio.MN
A Game Theoretical Perspective on the Somatic Evolution of Cancer
环境和基因突变可以将合作健康组织中的细胞转化为竞争空间和资源的个体化肿瘤细胞生态系统。各种选择力负责驱动肿瘤中的细胞向更恶性和更具侵略性的表型进化，这些表型往往比老年群体具有适应性优势。虽然癌症的进化本质已经被认识了三十多年（自从Nowell的开创性工作以来），但直到最近，生态学和进化研究人员传统上使用的工具才被采用来研究能够合作和竞争的个体群体中癌症表型的进化。在这一章中，我们将描述博弈论作为一个重要的工具来研究出现的细胞表型在肿瘤，并将严格审查其在癌症研究中的一些应用。这些应用表明，博弈论可用于了解体细胞癌症演变的动力学，并提出新的治疗方法，其中这些知识可用于获得对肿瘤演变的一些控制。
2008-10-27 q-bio.PE q-bio.TO
Chaos and Unpredictability in Evolution
在动力系统中，由非线性反馈驱动的复杂动力学行为的可能性在上个世纪的后半叶彻底改变了科学。然而，尽管有复杂的频率动力学的例子，长期进化混沌的可能性很少被考虑。“适者生存”的概念是许多进化思想的核心，体现了进化作为一个方向性的优化过程，表现出简单的，可预测的动态的观点。这种观点是足够的简单的情况下，当频率无关的选择作用于标量表型。然而，在大多数生物体中，许多表型特性以复杂的方式结合在一起，以确定生态相互作用，因此频率依赖选择。因此，考虑由同时作用于许多不同表型的频率依赖选择产生的演化动力学的模型是很自然的。在这里，我们表明，复杂的，混沌动力学的长期演化轨迹在表型空间是非常常见的，在一个大类的这种模型时，表型空间的维度是大的，当有上位的表型组件之间的相互作用。我们的研究结果表明，进化作为一个简单的，可预测的动态过程的角度只涵盖了长期进化的一小部分。我们的分析也可能是第一个系统的研究混沌的发生在多维和一般耗散系统作为相空间的维数的函数。
2013-09-24 cond-mat.dis-nn nlin.CD q-bio.PE
From genotypes to organisms: State-of-the-art and perspectives of a cornerstone in evolutionary dynamics
理解基因型如何映射到表型、适应性以及最终的有机体，可以说是完全预测进化理论中的下一个主要缺失部分。我们通常把这称为基因型-表型图谱的问题。虽然我们还远远没有达到这些关系的全貌，我们目前的理解更简单的问题，如结构诱导基因型空间的序列映射到分子结构，揭示了重要的事实，深刻影响的动态描述的进化过程。支持表型偏差等特征的基本相关性的经验证据也在增加，而概念和实验进展的综合导致对当前关于演化动力学性质的假设提出质疑-癌症进展模型或合成生物学方法是值得注意的例子。这项工作深入研究了一个关键的和建设性的态度，在我们目前的知识，基因型如何映射到分子表型和生物体功能，并讨论了理论和经验的途径，以扩大和改善这种理解。作为一个最终目标，这个社区的目标应该是获得一个更新的图片进化过程中健全的依赖于基因型空间的结构特性，揭示了现代技术的分子和功能分析。
2021-03-17 physics.bio-ph q-bio.PE
Within-host phenotypic evolution and the population-level control of chronic viral infections by treatment and prophylaxis
本文提出数学框架，研究宿主内病毒表型演化如何影响治疗和预防措施对慢性感染的群体控制，并给出基本再生数计算和地方病平衡表达式。
2019-10-09 math.DS q-bio.PE
Notes on two elementary evolutionary games
在本说明的第一部分，我们表明（继霍夫鲍尔和西格蒙德），道金斯的“性别之战”定义了一个有趣的地图，从经济参数的空间，以心理社会坐标。第二部分讨论了一个更基本的游戏，但它并不完全是微不足道的。
2010-10-30 math.DS q-bio.PE
Mean-potential law in evolutionary games
这封信提出了一种新的方法来连接随机行走，随机微分方程，和演化博弈论。对离散空间随机系统引入了一个新的势函数概念。它是基于一维随机微分方程和随机游动之间的对应关系，这可能是准确的，不仅在连续极限，而且在有限状态空间。我们的方法是有用的计算固定概率的离散随机动力系统的两个吸收状态。我们将其应用于进化博弈，制定了两个简单而直观的标准，在有限的人口纯纳什均衡的进化稳定性。特别是，我们表明，$1/3$法律的进化游戏，介绍了诺瓦克等人[自然，2004年]，遵循一个更普遍的平均势法。
2018-01-24 cond-mat.stat-mech q-bio.PE
On the expected number of real roots of random polynomials arising from evolutionary game theory
本文得到了两类由进化对策论产生的随机多项式的期望实根数的有限估计和渐近公式。作为我们的分析的结果，我们实现了一个渐近公式的期望数量的内部均衡在多人两个策略的随机进化游戏。我们的结果有助于进化对策论和随机多项式理论。
2020-10-27 math.PR q-bio.PE q-bio.QM
Evolutionary Games on Networks: Phase Transition, Quasi-equilibrium, and Mathematical Principles
该研究针对空间演化博弈近似方法得到的“稳定”合作率可能为准平衡态的问题，发现经典博弈模型收敛时间存在相变，并提出数学原理解释该相变与准平衡现象，揭示了合作与背叛长期共存的机制。
2023-04-26 physics.soc-ph q-bio.PE
The case of the missing neutrality
中性进化网络的概念是Huynen { \em et al.}大约七年前在某种意义上，这个原则很容易陈述-因为大多数突变对生物体是有害的，人们会期望不影响表型的中性突变在后继生物体中的代表性将不成比例地大于人们所期望的，如果每个突变的可能性相等。因此，我非常惊讶地注意到，在{ \em Tierra}生成的系统发育树的可视化中，中性突变非常罕见，因为我已经知道在Tierra基因型-表型图中有大量的中性突变。这篇文章报道了对这一谜团的调查。
2004-01-27 nlin.AO q-bio.PE
Deciphering chaos in evolutionary games
离散时间复制子图是进化选择博弈动态模型的原型，在实现均衡结果（如纳什均衡和进化稳定策略）方面非常成功。通过构造，只有动力学的不动点解才可能被解释为上述博弈论解的概念。虽然像混沌这样更复杂的结果在自然界中无处不在，但我们不知道它们对应于哪种博弈论解决方案。在这里，我们构建了一个博弈论的解决方案，实现为选择单调博弈动态中的混沌结果。为此，我们调用的想法，在一个人口游戏有两个球员-两个策略一杆互动，它是产品的适应性和异质性（发现两个人玩不同的策略在无限大的人口的概率），是优化的几代人的进化过程。
2021-02-17 physics.bio-ph q-bio.PE
Metastable Evolutionary Dynamics: Crossing Fitness Barriers or Escaping via Neutral Paths?
我们分析研究的动态演变的人口表现出亚稳定性的表型或健身水平。在恒定的选择性环境中，这种亚稳态行为是由两种性质不同的机制引起的。一方面，种群可能被固定在局部适应性最优值，通过低适应性基因型的{ \em适应性屏障}与较高适应性基因型分离。另一方面，群体可能仅在表型或适合度水平上是亚稳定的，而同时在选择性中性基因型的{ \em中性网络}上扩散。在这种情况下发生亚稳定性是因为群体与更高适应度的基因型被{ \em熵屏障}隔开：群体必须探索这些中性网络的大部分，然后才能发现与更适合的表型的罕见联系。我们推导出解析表达式的障碍跨越时间在健身障碍和熵障碍制度。与“牺牲”的进化模型相比，我们表明，达到更高的健身的等待时间强烈依赖于健身障碍的宽度，其高度少得多。分析进一步表明，穿越熵障碍比穿越适应度障碍快几个数量级。因此，当种群被困在亚稳态表型状态时，它们最有可能沿着基因型空间中的中性路径穿过熵垒而逃脱。如果不存在沿着中性路径的这种逃逸路线，则种群最有可能在障碍为{ \em最西}的地方而不是障碍最浅的地方穿过适应度障碍。
1999-07-02 adap-org nlin.AO q-bio.PE
Statistical mechanics of spatial evolutionary games
我们讨论了空间演化博弈中多个相互作用的参与者的随机动态的长期行为。特别地，我们研究了参与者数量和噪声水平对纳什均衡随机稳定性的影响。我们讨论了系统的相互作用的球员最大化他们的个人收益和粒子最小化他们的相互作用能之间的异同。我们使用统计力学的概念和技术来研究博弈论模型。为了得到结果的情况下，所谓的潜在的游戏，我们分析了热力学极限的相互作用粒子的适当的模型。
2004-09-24 cond-mat.stat-mech q-bio.PE
From Darwin to Poincaré and von Neumann: Recurrence and Cycles in Evolutionary and Algorithmic Game Theory
复制者动态是演化博弈论中的主要动态，是乘法权重更新的连续时间模拟。在简单的进化零和博弈中，如石头剪刀布，复制子的动态是周期性的\cite{zeeman1980population}，然而，它在更高维度的行为还没有得到很好的理解。我们提供了一个完整的零和进化博弈的行为特征。证明了当且仅当系统存在内部纳什均衡时，系统动力学具有Poincaré递归性，即，几乎所有的轨道都无限地接近它们的初始条件。如果不存在内部平衡点，则所有内部初始条件收敛到边界。具体地说，不支持任何均衡的策略在所有轨道的极限中消失。所有的递归结果进一步扩展到一类游戏，推广图形多矩阵游戏以及进化游戏，建立进化和算法博弈论之间的统一联系。我们表明，两个自由度，如在石头剪刀布，是足以证明周期性。
2019-10-03 cs.GT math.DS q-bio.PE
Nonlinear learning and learning advantages in evolutionary games
无能作为一种学习或适应功能的想法是在进化博弈的背景下作为一个固定参数引入的。然而，活的生物体通常执行不同的非线性适应函数，例如幂律或指数适应度增长。在这里，我们将研究学习过程的功能形式如何影响不同行为类型之间的社会竞争。此外，我们扩展了我们的结果的进化游戏，在环境中的波动影响竞争物种的行为适应，并证明了生存的起始水平的无能的重要性。因此，我们定义了一个新的学习优势的概念，当环境不断变化，需要物种快速适应时，这一概念变得至关重要。这可能导致进化上的薄弱阶段，甚至进化稳定的种群变得容易受到入侵。
2018-10-22 math.DS q-bio.PE
Evolutionary game on networks with high clustering coefficient
本研究探讨了演化博弈中格子结构的影响。在具有高聚类系数的网络中考虑了雪堆游戏，使用了四种不同的策略更新。采用对近似的解析解与数值结果进行了比较。结果表明，一般的陈述断言，晶格结构增强合作是误导。
2015-08-14 nlin.AO physics.soc-ph q-bio.PE
The Stabilisation of Equilibria in Evolutionary Game Dynamics through Mutation: Mutation Limits in Evolutionary Games
多种群复制子动力学（RD）可以被认为是研究多人博弈的一种动态方法，它与交叉学习有关，也与共同进化种群系统有关。然而，并不是所有的均衡都是潜在博弈的纳什均衡（NE），并且既不能保证收敛到NE也不能保证收敛。虽然内部平衡点保证是NE，但在多种群RD中没有内部平衡点可以是渐近稳定的，因此，例如，在一个单一的内部NE的循环轨道。我们引入了一个新的概念，平衡的RD，称为突变限制，这是基于包含一个自然产生的，简单的形式的突变，但在特定的选择下的突变参数是不变的。我们证明了存在这样的突变限制的大范围的游戏，并考虑一个子类的特别感兴趣的，吸引突变限制。吸引突变极限近似渐近稳定的平衡（突变）扰动RD，因此，提供了一个近似的动态解决方案的基本游戏，特别是如果原来的动态没有渐近稳定的平衡。从这个意义上说，突变在某些情况下稳定了系统，并使吸引突变的限制接近可达到的程度。此外，吸引突变限制作为博弈论的均衡概念的相关性强调的相似性（突变）扰动RD的Q-学习算法的上下文中的多智能体强化学习。与保证突变极限的存在相反，吸引突变极限并不存在于所有游戏中，这就提出了它们的特征问题。
2019-07-23 math.DS q-bio.PE
