适应性进化中的涨落域

准种协同进化中的周期性与间歇性适应循环

Periodic vs. intermittent adaptive cycles in quasispecies co-evolution

我们研究了变异病毒和适应性免疫系统之间的协同进化的抽象模型。在序列空间中，这两个群体都位于瞬时显性菌株周围。离域或错误阈值表现出一种新的相互依赖性，因为免疫反应是有条件的病毒攻击。进化追逐是由随机波动引起的，可以通过周期性或间歇性循环发生。使用模拟和随机分析，我们展示了如何这两个动态制度之间的过渡取决于突变率，免疫反应，和人口规模。

通过小的适应度波动加速进化搜索

Speeding up evolutionary search by small fitness fluctuations

我们考虑一个固定大小的人口经历了进化适应弱mutuation率限制，我们模型作为一个有偏Langevin过程的基因型空间。我们分析和数值表明，如果适应度景观有一个小的高度上位性（粗糙）和随时间变化的组件，那么人口基因型表现出高效率的基因型空间中的扩散，并能够逃脱当地的适应度极小值的大概率。我们认为，我们的主要发现，即使是非常小的时间依赖性波动的健身可以大大加快进化是有效的广泛的一类模型。

用自适应限制器控制稳定生物种群和集合种群

Stabilizing biological populations and metapopulations by Adaptive Limiter Control

尽管人们对稳定生物种群和集合种群动态的技术很感兴趣，但几乎没有开发出可行的方法。我们提出了一种易于实施的方法，自适应限制器控制（ALC），用于减少灭绝频率和种群规模的波动幅度，并证明其在稳定实验室种群和集合种群的果蝇。集合种群的稳定性是通过减少大小波动和亚群水平的同步性相结合来实现的。模拟结果表明，ALC是有效的，在广泛的最大人口增长率，迁移率和种群动力学模型。由于模拟使用广泛适用的，非物种特异性的种群动力学模型能够捕捉到实验数据的大部分功能，我们希望我们的结果适用于广泛的物种。

Fishers几何模型中的倍性与进化的可预测性

Ploidy and the Predictability of Evolution in Fishers Geometric Model

预测适应性进化轨迹是进化生物学的主要目标。人们可以区分前向和后向可预测性，其中前向可预测性测量在独立演化中发生相同自适应轨迹的可能性，而后向可预测性测量给定起始和最终状态的知识的特定自适应路径的可能性。最近的研究试图在无性单倍体微生物中使用实验进化来测量向前和向后的可预测性。在二倍体生物中还没有进行过类似的实验。在这里，我们模拟自适应步行使用费舍尔的几何模型在单倍体和二倍体，并发现二倍体的自适应步行是向前和向后可预测的比自适应步行在单倍体。我们认为，这种差异是由于在我们的模拟二倍体产生短暂稳定的多态性，并允许适应性突变的更大的表型效应的能力。由于稳定的多态性可以产生在单倍体和二倍体的自然种群通过一些机制，我们认为，推断实验的基础上，适应性步行通过继承单态状态进行可能会错过许多适应的关键特征。

生物物理约束决定定向进化过程中表型波动的选择

Biophysical constraints determine the selection of phenotypic fluctuations during directed evolution

生物种群中个体的表型不是固定的。表型波动描述了个体表型的时间变化或群体中个体间的变化，存在于从微生物到高等动物的群体中。表型波动可以为适应提供基础，并成为选择的目标。在这里，我们提出了一个理论和实验研究的命运表型波动的定向进化实验中的表型受到约束。我们表明，选择细菌种群快速迁移通过多孔环境驱动整个人口的细胞间变异减少。利用测序和基因工程，我们研究了这种表型波动减少的遗传基础。我们研究的一般性，这种减少发展一个简单的，抽象的，数值模拟模型的表型波动的演变受到限制。使用这个模型，我们发现，强选择和弱选择通常分别导致细胞间变异的增加或减少，这是由于在广泛的参数范围内对所选表型的约束。然而，其他行为也是可能的，我们描述了不同的模型参数的选择模拟的结果，并建议未来的实验。我们分析了在我们的实验系统中观察到的表型波动减少的机制，讨论了我们的抽象模型与实验的相关性，并探讨了其对进化的更广泛的影响。

中和适应性进化和natural selection的基因组突变率

Genomic mutation rates that neutralize adaptive evolution and natural selection

当突变率较低时，自然选择仍然有效，增加突变率可以提高适应率。然而，当突变率开始时很高时，增加突变率可能具有不利影响，因为有害突变的压倒性存在。事实上，如果突变率足够高：1）尽管适应性和/或补偿性突变持续存在，适应率可能变为负值，或者2）自然选择可能被禁用，因为适应性和/或补偿性突变-无论是建立的还是新出现的-都被过度突变和频率下降所侵蚀。我们将这两个标准应用于无性适应性进化的标准模型，并推导出数学表达式--有些是新的，有些是旧的，以新的形式--描述了适应性进化或自然选择被中和的突变率。这些表达式很简单，不需要\emph{a priori}了解生物体和/或环境特异性参数。我们的讨论将这些结果相互联系并与以前的理论联系起来，表明在大多数情况下不同结果的收敛性或等效性。

作为进化分支点的连续稳定策略

Continuously stable strategies as evolutionary branching points

进化分支点是适应性动态的一个典型特征，因为它们是适应性多样化的潜在起点。进化分支点的对立面是连续稳定策略（CSS），它是自适应动态的收敛稳定和进化稳定的平衡点，因此被认为是自适应过程的端点。然而，这种评估是基于确定自适应动态的入侵适应函数在CSS处具有非零二阶导数的情况。在这里，我们表明，进化分支的范围可以增加，如果入侵健身功能消失，高于一阶在CSS。使用一类经典模型的频率依赖的竞争，我们表明，如果入侵健身消失到更高的订单，CSS可能是进化分支的起点，唯一的额外要求，突变类型需要达到一定的阈值频率，这可能会发生，例如，由于人口统计随机性。因此，当入侵适应度函数消失到高于一阶的自适应动态平衡点时，即使在收敛到进化稳定策略后也会发生进化多样化。

分子表型的适应性进化

Adaptive evolution of molecular phenotypes

分子表型将基因组信息与器官功能、适应性和进化联系起来。数量性状是依赖于多个基因组位点的复杂表型。在本文中，我们研究的适应性进化的数量性状下的时间依赖选择，它产生于环境的变化或通过适合度与其他共同进化的表型的相互作用。我们分析了一个在突变和遗传漂变下的单峰适合度海景中的性状进化模型。适应度峰值在性状幅度上进行约束随机游走，决定了给定群体中时间依赖的性状最优。我们推导出种群间随时间变化的性状差异和种群内性状多样性的分布的解析表达式。在此基础上，我们提出了一种推断数量性状适应性进化的方法。具体地说，我们证明了平均性状分歧与多样性的比值是进化时间的普适函数，它预测了适应度海景的稳定强度和驱动率。从信息论的角度来看，该函数测量了种群集合中的宏观进化熵，它决定了进化过程的可预测性。我们的解决方案还量化了适应种群的两个关键特征：累积适应通量，它衡量适应的总量，和自适应负载，这是由于种群滞后于适应峰值而产生的适应成本。

Direction and Constraint in Phenotypic Evolution: Dimension Reduction and Global Proportionality in Phenotype Fluctuation and Responses

A macroscopic theory for describing cellular states during steady-growth is presented, which is based on the consistency between cellular growth and molecular replication, as well as the robustness of phenotypes against perturbations. Adaptive changes in high-dimensional phenotypes were shown to be restricted within a low-dimensional slow manifold, from which a macroscopic law for cellular states was derived, which was confirmed by adaptation experiments on bacteria under stress. Next, the theory was extended to phenotypic evolution, leading to proportionality between phenotypic responses agai…

免疫-病原体协同进化中信息处理的自适应效率

Adaptive efficiency of information processing in immune-pathogen co-evolution

本文提出免疫-病原体协同进化的非平衡形式化框架，利用信息交换、熵产生和协同进化效率识别军备竞赛中的领先者，并给出稳定协同进化的条件与适应边界。

群体遗传学与适应性进化的替代模型

Population genetics and substitution models of adaptive evolution

$ω(=d_{N}/d_{S})$的非同义替换与同义替换的比率已被广泛用作蛋白质编码基因中适应性进化的量度。Ω可以根据群体遗传学参数定义为选择突变体与中性突变体的固定比率。这里有人认为，无限位点模型的基础上的方法是不合适的定义$ω$单密码子的位置。简单的氨基酸取代与可逆突变和选择模型进行了分析，并用于定义$ω$在几个进化的情况下。在大多数实际情况下，选择在整个时间内是恒定的$ω<1$。然而，研究表明，当氨基酸选择模式发生变化时，例如在环境转变后，可以观察到适应性进化（$ω\gg1$）的暂时爆发。频率依赖性选择下的一个新的突变体的固定概率计算，它是用来显示为什么$ω>1$有时可以预期的单一位置在平衡。一个例子与流感的数据进行了讨论。

具有自适应期望水平的强化学习促进的合作演化

Evolution of cooperation facilitated by reinforcement learning with adaptive aspiration levels

个体之间的重复互动是在社会困境情境中维持合作的主要机制。以牙还牙（重复对手先前的行动）和赢-留-输-转移策略的变体在迭代社会困境游戏中被称为强有力的竞争对手。另一方面，真实的重复相互作用通常允许可塑性（即，（2）个人的学习是基于过去的经验。虽然可塑性与各种生物现象有关，但它在重复的社会困境游戏中的作用相对未被探索。特别是，如果基于经验的学习在促进和维持合作方面起着关键作用，学习者应该在选择压力下与非学习者的竞争中进化。通过使用一个简单的强化学习模型对玩家进行建模，我们用数值方法证明了学习能够促进合作的进化。我们还表明，数值估计的自适应动力学approximate预测进化模拟的结果。自适应动态的分析，使我们能够捕捉到所获得的结果作为一个肯定的例子鲍德温效应，学习加速进化到最优。

环境波动导致的合作和沟通技能的演变

Evolution of cooperation and communication skills as a consequence of environment fluctuations

社会人口的动力学分析考虑到一些个人行为和决策能力的物理约束。该模型基于演化博弈论，预测一个种群必须经历一系列不同的博弈，例如环境波动的结果，以发展社会合作和沟通技能。它不同于一般的假设，即合作的演变，所谓的合作伙伴关系，可以解释为一套单一的规则内种群竞争。所开发的方法，潜在的，有一些多智能体的学习优化问题，如企业，环境中的实际价值。

Prediction of Cross-Fitness for Adaptive Evolution to Different Environmental Conditions: Consequence of Phenotypic Dimensional Reduction

How adaptive evolution to one environmental stress improves or suppresses adaptation to another is an important problem in evolutionary biology. For instance, in microbiology, the evolution of bacteria to be resistant to different antibiotics is a critical issue that has been investigated as cross-resistance. In fact, recent experiments on bacteria have suggested that the cross-resistance of their evolution to various stressful environments can be predicted by the changes to their transcriptome upon application of stress. However, there are no studies so far that explain a possible theoretical…

环境波动下稳健性和可塑性的演化：表型方差的表述

Evolution of Robustness and Plasticity under Environmental Fluctuation: Formulation in terms of Phenotypic Variances

可塑性，鲁棒性和进化性，在生物学中的一个重要问题的表征，研究在表型波动。通过数值进化的基因调控网络，表观遗传和遗传起源的表型方差之间的比例得到证实。前者由发育过程中噪声引起的表型波动方差给出，后者由遗传突变引起的表型波动方差给出。这种关系表明，噪声和突变的鲁棒性之间的联系，因为鲁棒性可以定义的表型分布的锐度。接下来，方差之间的比例被证明也持有不同的基因（表型性状）的表达时，系统通过进化获得鲁棒性。然后，环境变化下的进化进行了数值研究，发现当存在一定程度的表型波动时，由于噪声，它对新环境的适应性和鲁棒性是兼容的。当基因表达动力学接近失去鲁棒性的临界状态时，在一定的噪声水平下获得最高的适应性。根据我们的研究结果，我们重新Waddington的渠道和遗传同化方面的两种类型的表型波动。

环境波动对进化适应度函数的影响

The Impact of Environmental Fluctuations on Evolutionary Fitness Functions

作为衡量一个物种在自然选择中成功与否的尺度，适应度的概念是进化论的核心。在这里，我们调查繁殖率是不是恒定的，但在响应环境波动，影响物种的繁荣，从而其健身。有趣的是，我们发现，不仅更大的增长率，但也降低了对环境变化的敏感性，大大增加了健身。因此，根据环境的噪音水平，最大限度地降低这种敏感性而不是优化再现速度可能是一种进化成功的策略。同样，对于中性进化，具有完全相同特性的物种竞争，生长率的变化也起着至关重要的作用。在环境噪声的存在下，一个物种固定的时间大大减少。因此，环境波动是从遗传数据推断的有效种群大小的一种可能的解释，而这种有效种群大小往往比人口普查的种群大小小得多。

表型可塑性、遗传和表观遗传波动、鲁棒性和可进化性之间的关系;在爱因斯坦精神下重温沃丁顿的遗产

Relationship among Phenotypic Plasticity, Genetic and Epigenetic Fluctuations, Robustness, and Evolovability; Waddington's Legacy revisited under the Spirit of Einstein

表型可塑性与可进化性、健壮性与进化之间可能存在的关系是进化-发育领域几十年来研究的热点问题。通过引入一个进化稳定性假设的分布表型和基因型，我们建立了可塑性，表型波动和可进化性的定量关系。推导出可塑性作为表型对环境变化的反应，遗传和发育起源的表型波动的方差，以及进化速度之间的比例关系。确认的关系给出了一个基因表达动力学模型与不断发展的转录网络的数值实验，而实验室进化实验的验证也进行了讨论。这些结果提供了渠道化和遗传同化的定量公式，在基因表达水平的波动。

Evolution as Explanation: The Origins of Neural Codes and their Efficiencies

Neural codes appear efficient. Naturally, neuroscientists contend that an efficient process is responsible for generating efficient codes. They argue that natural selection is the efficient process that generates those codes. Although natural selection is an adaptive process, evolution itself, is not. Evolution consists of not only natural selection, but also neutral stochastic forces that can generate biological inefficiencies. The explanatory power of natural selection cannot be appealed to, without regards for the remaining evolutionary forces. In this paper, we aim to reformulate the expla…

转录因子结合位点的适应性进化

Adaptive evolution of transcription factor binding sites

基因的调控依赖于转录因子与位于基因调控区的特定位点的结合。这些结合位点的产生和它们之间的协同性是复杂调控网络进化的重要组成部分。我们研究了一个理论模型的结合位点的点突变的序列进化。该方法基于转录因子与DNA结合的生物物理模型。因此，我们得出经验接地健身景观，进入人口遗传学模型，包括突变，遗传漂变和选择。我们表明，选择因子结合一般导致特定的核苷酸频率之间的相关性在不同位置的结合位点。我们证明了快速适应性进化的可能性，产生一个新的结合位点，为一个给定的转录因子的点突变。所需的进化时间估计的中性（背景）突变率，选择系数，和有效的人口规模。结合位点形成的效率取决于两个联合条件：结合位点基序必须足够短，启动子区必须足够长。这些对启动子结构的限制确实在真核系统中可见。此外，我们分析了自适应进化的遗传开关和信号整合，通过绑定不同站点之间的协同性。实验测试这张照片涉及的多态性和位点的遗传统计进行了讨论。

群体适应性进化、化疗耐药与多种抗癌疗法

Populational adaptive evolution, chemotherapeutic resistance and multiple anti-cancer therapies

对化疗，特别是抗癌治疗的抗性是日益增加的医学问题。在癌症中起作用的许多机制中，最重要的机制之一是选择表达抗性基因或表型的肿瘤细胞。受适应性进化中突变选择理论的启发，我们提出了一个基于连续变量的模型，该变量代表影响健康和肿瘤细胞出生/死亡率的抗性基因（或基因，产生表型）的表达水平，化疗（细胞毒性和细胞抑制）和突变的影响。我们扩展了以前的工作，展示了如何定性不同的化疗和细胞生长抑制治疗的行动可能会引起不同程度的阻力。我们研究的数学兴趣是在黏性解框架下的约束Hamilton-Jacobi方程的形式。我们得出的长期时间动态的最适合的性状在政权的小突变。在适应性癌症管理的背景下，我们还分析了最佳药物水平是否优于最大耐受剂量。

哺乳动物新皮层进化的自适应阈值

An Adaptive Threshold in Mammalian Neocortical Evolution

大脑皮层的扩张是人类进化的标志。然而，它仍然是一个悬而未决的问题，是什么适应机制促进了其扩展。在这里，我们表明，使用gyrencephaly指数（GI）和其他生理和生活史数据的102种哺乳动物，gyrencephaly是一个祖先的哺乳动物的特征。我们提供的证据表明，在人类中观察到的高度折叠的新皮层的进化需要穿越10^9个神经元的阈值，并且阈值以上和阈值以下的物种表现出生理和生活史特征的双峰分布，建立了两个表型组。我们确定，使用离散的数学模型，增殖分裂的祖细胞在基底室的发展中的新皮层作为进化上必要的和足够的产生一个14倍的增加，每天产前神经元的生产，从而穿越神经元阈值。我们证明，神经发生期的长度，而不是任何新的祖细胞类型，是足以区分皮质神经元的数量在同一表型组内的物种。

研究适应性最优控制函数在流行病动态中的影响：基于SIR/V博弈论框架的预测与策略演变

Investigating the effect of adaptive optimal control function in epidemic dynamics: predictions and strategy evolution based on SIR/V game theoretic framework

本文基于SIR/V博弈论框架，研究适应性最优控制函数对流行病动态的影响，通过数值模拟验证了适应性策略在降低感染峰值和加快流行病消退方面的优势。

通过水平基因转移实现杂种细菌的适应性进化

Adaptive evolution of hybrid bacteria by horizontal gene transfer

水平基因转移是细菌进化中的一个重要因素，可以跨越物种界限。然而，我们对跨谱系基因转移的速率和基因组靶点以及其对受体生物体的生理和适应性的影响知之甚少。在这里，我们解决这些问题，在一个平行的进化实验与两个枯草芽孢杆菌谱系的7%的序列分歧。我们观察到杂交生物的快速进化：基因转移在短短200代内交换了约12%的核心基因组，并且至少在一个种群中替换了60%的核心基因。通过基因组学、转录组学、适应性测定和统计建模，我们证明了转移在杂交中产生了适应性进化和功能改变。具体来说，我们的实验揭示了一个强大的，可重复的健身增长的进化种群在静止的增长阶段。通过对重复群体间转移统计数据的基因组分析，我们推断HGT选择具有广泛的遗传基础：40%的观察到的转移是自适应的。在功能基因网络的水平上，我们发现负选择和正选择的特征，与网络功能的混合不相容性和适应性进化一致。我们的研究结果表明，基因转移导航一个复杂的跨谱系适应度景观，沿着多个高适应度路径桥接上位障碍。

集体迁移中的适应性网络动力学与领导力演化

Adaptive Network Dynamics and Evolution of Leadership in Collective Migration

移民群体领导力的演变不仅取决于领导力投资的成本和收益，还取决于个人通过社会互动依赖他人线索的机会。我们推导出一个易于分析的集体迁移的自适应动态网络模型，具有快速的时间尺度迁移动力学和缓慢的时间尺度自适应动力学的个人领导投资和社会互动。对于大量的人口，我们的分析分叉投资成本解释了观察到的滞后效应与恢复移民在支离破碎的环境。此外，我们显示了一个最小的连接阈值以上，有进化分支到领导者和追随者的人口。对于小群体，我们展示了底层社会互动网络的拓扑结构如何影响适应系统中领导者的出现和位置。我们的模型和分析可以描述其他自适应网络动态，包括对嘈杂的未知信号的集体跟踪或集体学习，同样可以为机器人网络的设计提供信息，其中代理使用分散的策略来平衡直接的环境测量与代理交互。

一个普遍存在的~ 6200万年的周期性波动叠加在化石biodiversity的一般趋势上：II，与海洋多样性周期性波动有关的演化动力学

A ubiquitous ~62 Myr periodic fluctuation superimposed on general trends in fossil biodiversity: II, Evolutionary dynamics associated with periodic fluctuation in marine diversity

我们研究与周期性化石生物多样性相关的演化动力学。生存时间小于4500万年的海洋属的起源/灭绝的一致周期性波动是论文I中分析的观察到的~ 6200万年周期性的来源。我们还表明，演化动力学的“长寿”属（那些生存>45万年）不参与周期性波动的多样性和不同的“短命”属。这两个属类的演化动力学之间的差异表明，周期性模式不是地质记录质量变化的产物。这两个以前未分化的系统的相互作用，加上长期增加的丰富的“长寿”属，可能是迄今无法解释的差异的来源，在演化动力学之间的古生代和后古生代的报告。测试类似于6200万年周期的化石生物多样性叠加在长期趋势的中生代如论文I所述，我们发现一个显着的（但较弱）的信号在沉积岩包，特别是碳酸盐岩，这表明一个连接。海洋动物中脆弱的“短命”部分的演化动力学存在周期性模式，这表明，环境条件的长期周期性波动能够影响海洋领域的进化，这是我们地球的特点。时间上的巧合比抽样偏差更符合共同的原因。一个先前确定的一组质量波动优先发生在下降阶段的6200万年的周期，支持的想法，周期性与生物重要的应力变化。进一步的工作应该集中在寻找可能揭示因果系统的物理现象的联系。

蛋白质演化中的涨落与可预测性极限

Fluctuations and the limit of predictability in protein evolution

该研究利用数据驱动的能量景观模拟蛋白质演化，通过时空相关函数区分源自祖先序列和随机突变的涨落，发现祖先序列的上位约束在短时间尺度主导演化动力学并影响序列重建性能。

de novo gene birth as an inevitable consequence of adaptive evolution

Phylostratigraphy suggests that new genes are continually born de novo from non-genic sequences, and the genes that persist found new lineages, contributing to the adaptive evolution of organisms. While recent evidence supports the view that de novo gene birth is frequent and widespread, the mechanisms underlying this process are yet to be discovered. Here we hypothesize and examine a potential general mechanism of gene birth driven by the accumulation of beneficial mutations at non-genic loci. To demonstrate this possibility, we model this mechanism within the boundaries set by current knowle…

生态-进化重复博弈的自适应动态：奖惩效果

Adaptive dynamics of eco-evolutionary repeated games: Effect of reward and punishment

本文研究了在资源充足状态下，通过奖惩机制预防公地悲剧的生态-进化重复博弈中的自适应动态及稳定振荡现象。

社会困境中的中性进化边缘

The edge of neutral evolution in social dilemmas

动物社会和人类社会的运作从根本上依赖于合作。然而，背叛往往有利于自私的个人，社会困境出现。个体适应性的选择，通常是进化的基本驱动力，会迅速淘汰合作者。然而，进化也受到波动的支配，这些波动可能比适应性差异更重要，并且可以使进化有效地中性化。在这里，我们调查的影响，选择与波动的社会困境。通过研究合作者和背叛者的平均灭绝时间，一个对波动敏感的变量，我们能够识别和量化一个新兴的“中性进化的边缘”，描绘了中性和达尔文进化的制度。我们的研究结果表明，合作显着保持在中立的制度。相反，演化博弈论的经典预测，即背叛者击败合作者，在达尔文的制度中得到了恢复。我们的研究表明，波动可以提供一种令人惊讶的简单方法来部分解决社会困境。我们的方法一般适用于估计随机漂移在演化动力学中的作用。

进化博弈中的大波动与固定

Large Fluctuations and Fixation in Evolutionary Games

我们研究属于协调和反协调类的进化博弈中的大波动。这些游戏的动态，合作困境建模，其特征在于由一个共存不动点分离两个吸收状态。我们特别感兴趣的是固定化问题，它涉及到少数突变体接管整个种群的可能性。在这里，固定现象是由大的波动引起的，并研究了半经典的WKB（Wentzel-Kramers-Brillouin）理论广义处理具有多个吸收状态的随机系统。重要的是，这种方法使我们能够分析选择和随机波动对演化动力学\textit{beyond}的综合影响，弱选择限制在以前的作品中经常被考虑。我们准确地计算，包括指数前的因素，在长期共存状态的概率分布函数和平均固定时间所需的几个突变体接管整个人口在反协调游戏，以及固定概率的协调类。我们的分析结果与广泛的数值模拟比较出色。此外，我们证明了我们的处理是优于福克-普朗克近似时，选择强度是有限的。

神经网络的自适应进化

Adaptive evolution on neutral networks

我们研究了大型但有限的无性种群的进化，在健身景观中，所有的突变是中性或强烈有害的。我们表明，尽管没有更高的健身基因型，适应发生的中性基因型分布更有利的地区被发现。由于这些发现通常是罕见的事件，人口动态可以细分为单独的时代，它们之间的快速过渡。在一个时期内，种群的平均适应度近似恒定。然而，时期之间的过渡通常伴随着平均适应度的显著增加。我们验证了我们的理论考虑与两个易于分析的位串模型。