The Fundamental Theorem of Natural Selection
假设我们有$n$不同类型的自我复制实体，其中第$n$类型的种群$P_i$以等于$P_i$乘以该类型的适应度$f_i$的速率变化。假设适应度$f_i$是所有种群$P_1, \dots, P_n$的任意连续函数。设$p_i$为第$i$类复制子的比例。然后，$p = (p_1, \dots, p_n)$是一个时间相关的概率分布，我们证明了它的速度作为衡量的Fisher信息度量等于适应度的方差。粗略地说，这意味着通过自然选择更新信息的速度等于适应度的方差。这个结果可以看作是费雪自然选择基本定理的修正版。我们将其与Price，Ewens和Edwards解释的Fisher原始结果进行比较。
2021-10-06 cs.IT math.IT q-bio.PE
The Maintenance of Sex: Ronald Fisher meets the Red Queen
在较高的二倍体中，有性繁殖需要付出两倍的雄性代价，这将降低其相对于克隆的适应性，并导致其灭绝。相反，性是普遍存在的，克隆物种面临着早期淘汰。一个可能的原因是，性行为是一种适应，以抵抗无处不在的寄生虫，这些寄生虫进化迅速，并可能具有对抗性。我们使用一种启发式的方法来模拟突变选择在有限的人口中，寄生的单倍体安装一个负的频率依赖的攻击二倍体主机。宿主会反射性地进化以减少寄生负载。宿主和寄生虫种群都通过突变产生新的等位基因，并获得大的等位基因空间。有性生殖通过两种相互重叠的机制战胜了克隆。首先，在滞后负荷条件下，有性二倍体比克隆二倍体更快地采用有利的纯合突变。这种比率优势可以抵消性繁殖力的降低。第二，在宿主突变率足够快以在快速突变的寄生虫环境中保持适应性并增加宿主多态性的情况下，性别的相对优势出现。克隆多态性群体在高突变率下不成比例地经历选择干扰，无论是在基因座之间还是在基因座内。这减缓了克隆种群对不断变化的寄生虫环境的适应，并降低了克隆种群相对于性别的适应度。在独立选择条件下，随着基因座数目的增加，干扰显著增加。寄生虫突变率的存在，不仅允许性生存，尽管男性的两倍成本，但使有性和克隆种群有平等的健身和共存。由于所有高等生物都携带寄生负荷，因此该模型具有普遍适用性。
2013-04-23 q-bio.PE
On study of transition fronts of Fisher-KPP type reaction-diffusion PDEs by non-linear transformations into exactly solvable class
本研究提出非线性变换方法将Fisher-KPP型反应扩散偏微分方程转化为精确可解类，推导精确解与解析近似，计算波前参数并验证演化动力学相关案例及此前猜想。
2024-12-11 nlin.SI q-bio.PE
Analysis of adaptive walks on NK fitness landscapes with different interaction schemes
适应度景观是进化生物学和计算机科学中常用的基因型到适应度的映射，与自旋玻璃模型密切相关。在本文中，我们研究的NK模型的适应度景观，其中基因之间的相互作用方案可以显式定义。重点是这个方案如何影响景观的整体形状。我们的主要分析工具是自适应行走，一个理想化的动力学，人口向上移动的健身和终止于当地的健身最大值。我们使用三种不同类型的步行，并研究其长度（到达当地峰值所需的步数）和高度（步行终点的健身度）如何取决于景观的维度和结构。我们发现，局部极大值的分布在景观是特别敏感的相互作用模式的选择。我们测量的大多数量只是与方案的秩相关，其等于在沃尔什函数方面的适应度景观的扩展中的非零系数的数量。
2015-06-11 cond-mat.dis-nn q-bio.PE
Exploring the effect of sex on an empirical fitness landscape
上位性的本质对性别和重组的进化意义有着重要的影响。最近的努力，发现负上位性的来源，负连锁不平衡和相关的长期性别优势，几乎没有得到支持。符号上位性，即等位基因适应性效应的符号在不同遗传背景下有所不同，是造成适应度景观崎岖的原因，对性别进化的影响在很大程度上尚未被探索。在这里，我们描述适应度景观两套无性真菌\emph{Aspergillus niger}涉及所有组合的五个突变。我们发现，$\sim 30$ %的单突变的健身效果是积极的，尽管他们在野生型菌株的负面影响，并存在几个本地健身的最大值和最小值。然后，我们比较适应性和无性种群的经验适应度景观使用模拟。结果表明，在这些崎岖的景观性别的普遍劣势，造成的崩溃重组的基因型逃离当地的高峰。性别有利于逃离局部峰值只有一些参数值在一个景观，表明其依赖于景观的地形。我们讨论了可能的原因，我们的研究结果和报告之间的差异更快的适应性人群。
2008-07-18 cond-mat.dis-nn q-bio.PE
Limiting fitness distributions in evolutionary dynamics
达尔文进化论一般可以被建模为适应度（即繁殖率）分布空间中的流动。在扩散近似中，Tsimring等人已经表明，这种流动允许“适应性波”解：高斯形适应性分布以恒定速度向更高的适应性值移动。在这里，我们更普遍地表明，不断发展的健身分布被吸引到一个单参数的分布家庭与固定的偏度和峰度之间的抛物线关系。与健身波不同，这种统计模式包括积极和消极（也称为消极）。纯化）选择，并且不限于快速适应的群体。此外，我们发现，在选择预先存在的变异的情况下，种群的平均适应度是时间的幂律函数，正如微生物进化实验中观察到的那样，但与适应度波理论不同。在概念层次上，我们的结果可以被看作是对费雪自然选择基本定理的“动态不足”的解决。我们的预测是在良好的协议与数值模拟。
2016-02-16 cond-mat.stat-mech cs.NE q-bio.PE
Universality classes of interaction structures for NK fitness landscapes
Kauffman的NK-模型是一类基因型适应度景观的随机模型的典范，其目的是捕捉多位点系统中上位相互作用的一般特征。基因型表示为$L$二元基因座的序列。分配给基因型的适应度是贡献的总和，每个贡献是在$k \le L$基因座的子集上定义的随机函数。这些子集或邻域决定了模型的遗传相互作用。而早期的NK模型的工作表明，它的大部分属性是强大的选择方面的邻里，最近的工作已经揭示了一个重要的，有时违反直觉的影响的相互作用结构的NK适应度景观的属性。在这里，我们回顾这些事态发展，并提出新的结果有关的本地健身最大值的数量和选择性访问（即，健身单调）突变途径的统计。特别是，我们开发了一个统一的框架，用于计算指数增长率的预期数量的局部适应度最大值作为$L$的函数，并确定两个不同的普遍性类的相互作用结构，显示不同的渐近性，这个数量为大$k$。此外，我们表明，概率的适应度景观可以沿着一个可访问的路径遍历呈指数下降$L$的一大类的相互作用结构，我们的特点是局部有界的。最后，我们讨论了NK互动结构的动态演化的影响，使用自适应步行模型。
2018-03-01 q-bio.PE
Evolutionary advantage of small populations on complex fitness landscapes
背景资料：最近的实验和理论研究表明，在复杂的适应度景观适应度景观上进化的小型无性种群，由于适应性轨迹的异质性增加，可能比大型种群获得更高的适应度。在这里，我们介绍了一类单倍体三位点适应度景观，允许调查这种情况下，在一个精确和定量的方式。结果如下：我们的主要结果分析表明，选择最大的初始适应度增加的路径的概率与人口规模的增长。这使得大种群更有可能陷入局部适应度峰值，并意味着小种群在中间时间尺度上的优势。这种效应起作用的种群大小范围与克隆干扰的发生相吻合。使用随机适应度景观合奏的其他研究表明，取得的结果为一个特定的选择三个位点的景观参数是强大的，也坚持作为位点的数量增加。结论：我们的研究表明，当适应度景观包含局部最大值时，小群体可能具有优势。优势出现在中间的时间尺度，这是足够长的捕获在当地的适应度最大值已经发生，但太短的峰值逃逸的创建多个突变体。
2011-02-23 cond-mat.stat-mech q-bio.PE
Adaptation in tunably rugged fitness landscapes: The Rough Mount Fuji Model
目前的适应理论大多基于吉莱斯皮的突变景观模型（MLM），该模型假设由单个突变步骤连接的基因型的适应值是独立的随机变量。另一方面，越来越多的经验证据表明，真正的适应度景观，虽然拥有相当数量的崎岖，比传销预测的更平滑。在这篇文章中，我们提出并分析了一个简单的适应度景观模型与可调的坚固性的基础上粗糙富士山（RMF）模型最初介绍的Aita等人。[生物聚合物54：64-79（2000）]的蛋白质进化的背景下。我们提供了一个全面的收集结果有关的地形结构的RMF景观，包括明确的公式预期数量的局部适应性最大值，全球峰值的位置，和健身相关函数。主要通过模拟来探索RMF景观上的单个和多个自适应步骤的统计，并将结果与MLM模型中的已知行为进行比较。最后，我们表明RMF模型可以解释在最近的微绿噬菌体进化实验中在高度拟合的第一步背景上观察到的大量第二步突变[Miller等人，Genetics 187：185-202（2011）]。
2014-08-01 cond-mat.dis-nn q-bio.PE
Adaptive Fitness Landscape for Replicator Systems: To Maximize or not to Maximize
休厄尔·赖特的适应性景观隐喻渗透了进化思想的重要组成部分。补充费舍尔的自然选择的基本定理和木村的最大值原理，它提供了一个统一的和直观的表示的进化过程的影响下，自然选择的平均人口适应度的表面上的爬山。另一方面，众所周知，对于许多或多或少现实的数学模型来说，这幅图严重歪曲了实际发生的事情。因此，我们面对两个问题。首先，重要的是要确定的情况下，自适应景观隐喻实际上持有的模型，也就是说，要确定的条件下，系统的动态与搜索（本地）适应最大值的过程相吻合。其次，即使平均适应度在进化过程中没有最大化，理解平均适应度流形的结构并看到这种结构对系统动力学的影响仍然很重要。本文以经典的复制子方程为基本模型，试图回答这两个问题，并用简单的已研究系统来说明我们的结果。
2017-05-03 q-bio.PE
Evolutionary accessibility of modular fitness landscapes
适应度景观是从遗传序列空间到实数的映射，遗传序列空间在这里被建模为维度为$L$的二进制超立方体。我们考虑随机模型的适应度景观，其中的适应度值分配根据一些概率规则，并研究路径的统计特性的全局适应度最大值沿适应度单调增加。这些路径对进化很重要，因为当突变发生率较低时，它们是适应性种群唯一可访问的路径。本文的重点是A.S. Perelson和C.A. Macken [Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92：9657（1995）]，其中基因组被分解成独立地贡献于适合度的不相交的基因座（“模块”）集合，并且随机分配块内的适合度值。我们表明，可访问路径的数量可以写为块内的路径数的乘积，这提供了一个详细的分析描述的路径统计。块模型可以被看作是一个特殊的情况下，考夫曼的NK模型，我们比较分析结果与不同的遗传结构的NK模型的模拟。我们发现，在不同版本的模型中的平均可达路径数是非常相似的，但在块模型中，由于其乘法结构的路径数的分布是定性的不同。类似的陈述适用于NK模型中的局部适应度最大值的数量，这在以前的作品中已经被广泛研究。景观的整体进化可达性，作为量化的概率找到至少一个可达路径的全球最大值，是显着降低的模块化结构。
2014-02-04 cond-mat.dis-nn q-bio.PE
Inferring fitness landscapes by regression produces biased estimates of epistasis
基因型-适应度图在塑造进化动力学中起着重要作用。然而，在实践中很难直接测量一个适应度景观，因为可能的基因型数量是天文数字。一种方法是尽可能多地采样基因型，测量它们的适合度，并拟合景观的统计模型，该模型包括位点之间的加性和成对交互作用。在这里，我们通过研究人工但数学上方便的适应度景观，阐明了使用这种回归的陷阱。我们确定了这些回归过程中固有的两个偏差来源，每个都倾向于低估高拟合度和高估低拟合度。我们的特点，这些偏见的基因型随机抽样，以及从人口中抽取的样本选择在演化动力学的赖特-费舍尔模型。我们发现，常见的上位性措施，如祖先和衍生基因型之间的单调增加的路径的数量，符号上位性的流行，和当地的适应度最大值的数量，被扭曲的推断景观。因此，推断出的景观将提供系统性的偏差预测的动态适应。我们确定了相同的偏见，在计算RNA折叠景观，以及在监管序列结合数据，处理相同的拟合程序。最后，我们提出了一种方法，可以改善这些偏见在某些情况下。
2014-04-03 q-bio.PE q-bio.QM
Evolutionary dynamics of the most populated genotype on rugged fitness landscapes
我们考虑了一个无性种群在崎岖的适应度景观上的进化，该景观定义在多维基因型空间上，并且具有许多局部最优解。我们跟踪人口最多的基因型，因为它的变化时，人口从一个健身高峰跳到一个更好的适应过程中。这是使用壳模型的动力学，这是一个简化版本的准物种模型的无限人口和标准的赖特-费舍尔动力学大有限人口。我们发现，在准种模型和壳模型匹配适合的基因型，并在短时间内获得的基因型的人口比例，但这两个模型的动态是相同的人口最多的基因型相关的问题。我们精确地计算了无限种群中跳跃的几个性质，其中一些是在以前的工作中数值获得的。我们还提出了我们的有限人口的初步模拟结果。特别是，我们测量的跳跃分布的时间，并发现它衰减为$t^{-2}$在准物种问题。
2007-08-11 cond-mat.stat-mech q-bio.PE
Evolutionary accessibility of random and structured fitness landscapes
本文研究适应度景观的进化可达性，分析随机景观中可达路径存在的适应度差阈值，并揭示满足全局约束的结构化景观具有组合数量级的可达路径。
2024-02-28 cond-mat.dis-nn math.PR q-bio.PE
Neutral selection
哈贝尔的生物多样性中性学说〈动〉<动>成功地解释了观察到的许多生态群落的组成，但它依赖于物种之间严格的人口等效性，没有为选择，适应和物种形成等进化过程提供空间。在这里，我们将展示如何将中性学说〈动〉嵌入达尔文的框架。在具有二次最大值的适应度景观中，选择限制现存物种具有接近最优的性状，因此存活物种之间的适应度差异很小。对于足够小的突变步骤，社区结构完全符合Fisher对数系列物种丰度分布。该理论对中等量的环境噪声相对不敏感，其中适应度最大值的位置按无噪声分布的宽度的顺序变化。添加非常大的环境噪声的模型定性地改变了丰度分布，转换成幂律衰减的大物种的指数下降，典型的中性模型与环境噪声。
2012-11-15 q-bio.PE
Open Quasispecies Systems: New Approach to Evolutionary Adaptation
考虑一个进化适应的数学模型，将适应度景观和突变矩阵作为对种群变化的反应。作为基础，我们使用一个开放的准物种模型，它被修改为包括显式死亡流。我们假设进化参数的突变和选择过程的变化方式，以最大限度地提高系统的平均适应度。从这个观点出发，人们正在重新思考和讨论费雪的自然选择定理。另一个假设是系统动力学有两个重要的时间尺度。根据我们的中心假设，主要的演化转变发生在相应的动力系统的稳态，所以演化时间比内部动力学的演化时间慢得多。对于准种系统的具体情况下，我们展示了我们的前提是如何形成的适应度景观适应过程。
2020-11-23 math.DS nlin.AO q-bio.PE
Optimal adaptive performance and delocalization in NK fitness landscapes
我们研究了适应NK适应度景观的序列的有限种群的进化动力学。我们发现，与无限人口的情况下，在一个有限的人口的平均适应度最大化，在一个小的，但有限的，而不是消失，突变率。对于甚至更大的突变率，访问景观中最高的局部极大值，接近种群离域的过渡点（即，离开其被定位的适应度峰值）并开始遍历序列空间。如果突变率进一步增加，种群将经历第二次转变，并失去对适应度峰值的所有敏感性。这个第二过渡对应于Eigen首先描述的标准误差阈值过渡。我们讨论了我们的研究结果对生物进化和进化优化技术的影响。
2001-09-07 cond-mat.soft nlin.AO physics.bio-ph
Evolutionary Hysteresis: Cycling about in a Rugged Landscape
University of Notre Dame（圣母大学）
本研究通过理论建模、分子模拟和实证分析揭示了进化迟滞现象，发现环境随机性影响种群适应度，并在复杂系统中展示了迟滞环的鲁棒性。
2025-12-20 q-bio.PE
Complexity and accessibility of random landscapes
Institute for Biological Physics, University of Cologne（科隆大学生物物理研究所）
本文研究了随机景观的复杂性与可访问性，探讨了适应度景观的子模性及其对进化搜索的影响。
2025-10-10 cond-mat.dis-nn math.PR q-bio.PE
Monotonicity of Fitness Landscapes and Mutation Rate Control
进化生物学中的一个普遍观点是突变率被最小化。然而，在组合优化和搜索的研究已经显示出一个明显的优势，使用可变的突变率作为控制参数，以优化性能的进化算法。这一领域的许多生物学理论都是基于罗纳德·费希尔的工作，他使用欧几里得几何来研究突变大小与无限表型空间中后代预期适应度之间的关系。在这里，我们重新考虑这一理论的基础上的替代几何的离散和有限空间的DNA序列。首先，我们考虑的几何情况下的健身同构的距离从一个最佳的，并显示如何最佳的突变率控制问题可以解决的精确或近似取决于额外的约束条件的问题。然后，我们考虑一般情况下的健身通信的距离只有部分信息。我们定义了适应度景观的弱单调性，并证明了这一性质在所有连续且在最优点处开放的景观中成立。这一理论结果激发了我们的假设，最佳突变率功能，在这样的景观将增加时，健身最佳的某些邻域减少，类似的控制功能，在几何的情况下。我们通过分析DNA序列和转录因子之间的结合分数的115个完整景观中的近似最佳突变率控制函数来实验测试这一假设。我们的研究结果支持了这一假设，并发现突变率的增加是更迅速的景观，是不那么单调（更崎岖）。我们将讨论这些发现与生物体的相关性。
2019-08-24 cs.IT cs.NE math.IT
Adaptive walks and extreme value theory
我们研究生物进化的高维基因型空间中的罕见突变和强选择的制度。人口进行上坡行走，终止于当地的健身最大值。随机适应基因型，我们表明，平均步行长度是对数的最初可用的有益突变的数量，前因子由尾部的适应分布。这一结果是在一个简化的设置，其中突变的邻域是固定的自适应过程中，解析推导，并通过数值模拟证实。
2011-09-20 cond-mat.stat-mech q-bio.PE
Deterministic and stochastic regimes of asexual evolution on rugged fitness landscapes
我们研究的适应动力学最初不适应的无性种群的基因型表示的二进制序列的长度$L$。种群在具有大量局部最优解的最大粗糙度适应度景观中演化。我们发现，无论是确定性的或随机的进化轨迹取决于有效的突变距离$d_{\mathrm{eff}}$的人口可以在基因型空间中传播。对于$d_{\mathrm{eff}}=L$，确定性准种理论起作用，而对于$d_{\mathrm{eff}} < 1$，进化是完全随机的。在这两种极限情况下，动态描述了一个本地准种理论低于交叉时间$T_{\times}$，而以上$T_{\times}$，人口被困在一个本地的健身峰值，并设法找到一个更好的峰值通过随机隧道或双突变。在随机制度$d_\mathrm{eff} < 1$，我们确定了两个子制度与克隆干扰和上坡自适应步行，分别。我们认为，我们的研究结果与微生物种群进化实验的解释有关。
2006-11-30 cond-mat.stat-mech q-bio.PE
Universal constraints on selection strength in lineage trees
我们得到一般的不等式约束的平均值之间的差异的任意函数的表型性状，其中包括适应度景观的性状本身，在存在或不存在自然选择。这些不平等意味着选择强度的界限，这可以从性状值的统计数据和沿谱系的划分来衡量。上界与最近在随机热力学中线性响应关系的推广有关，并与费雪自然选择基本定理及其普赖斯的推广有共同的特征，尽管它们定义了不同的选择措施。下界来自Jensen不等式的最新改进，两个界都依赖于适应度景观的变化。我们说明我们的研究结果，使用数值模拟生长的细胞菌落和实验数据的延时显微镜实验的细菌细胞菌落。
2021-03-09 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph q-bio.PE
Inhomogeneous maps and mathematical theory of selection
在本文中，我们发展了一般的离散时间选择系统的理论，并探讨了选择系统，特别是非均匀种群的进化。我们表明，选择系统的初始分布的知识，使我们能够明确地确定在整个时间间隔的系统分布。所有感兴趣的统计特征，如适应度或任何性状的平均值，都可以在不确定的时间内有效地预测，这些预测极大地依赖于初始分布。费雪自然选择基本定理（FTNS）和更一般的普赖斯方程是数学选择理论的著名结果。我们表明，价格方程和FTNS的动态不足的问题可以解决的选择系统的框架内。有效的公式的价格方程的解决方案和FTNS推导。本文还介绍了该理论在其他一些数学生物学问题（非齐次Logistic和Ricker模型的动力学，轮虫种群的选择）中的应用。复杂的行为的总人口规模，平均适应度（相对于平原FTNS）和其他性状是可能的密度依赖适应度的非同质种群。这些量的暂时动力学可以借助建议的方法进行研究。
2007-01-31 q-bio.PE q-bio.QM
Evolutionary adaptation is facilitated by the presence of lethal genotypes
本文研究了致死基因型在生物进化中的作用，发现在崎岖适应度景观和激烈资源竞争条件下，致死突变反而能通过降低对较不适应变体的选择压力、增加跨越适应度谷的速率，从而加速最佳适应基因型的进化。
2023-02-07 physics.bio-ph q-bio.PE
Architecture-dependent Effects of Trade-offs on Evolutionary Navigability and Epistasis
National Institute of Advanced Studies（国立高级研究所）
本研究通过可调节的多层基因型-表型映射框架，揭示了进化可导航性与上位性对崎岖度、权衡的效应依赖于映射结构，还发现等位基因频率变化的时间协方差可源于该映射结构。
2026-09-04 physics.bio-ph q-bio.PE
Neutral Aggregation in Finite Length Genotype space
现代基因组测序技术的出现允许对达尔文进化论的中性假设进行更严格的测试，其中所有个体都具有相同的适应性。使用Wright和Fisher的基于个体的模型，我们计算基因组空间中中性聚集的幅度，即，在遗传（汉明）距离k处发现两个个体的概率，作为基因组大小L、群体大小N和每碱基突变概率ν的函数。在充分混合的群体中，我们发现，对于Nν \textless{} 1/L，中性聚集是占主导地位的力量，大多数个体被发现在短的遗传距离彼此。相反，对于Nν \textgreater{} 1，个体随机分散在基因组空间中。结果被扩展到地理上分散的人口，其中的控制参数被证明是突变和迁移概率的组合。我们发展的理论可以用来检验各种生态和进化系统中的中性假设。
2016-12-19 physics.bio-ph q-bio.PE
