Tuning the torque-speed characteristics of bacterial flagellar motor to enhance the swimming speed
在一篇经典论文中，爱德华·珀塞尔分析了鞭毛细菌游泳者的动力学，并推导出一种优化推进效率的几何关系。野生型细菌物种E.大肠杆菌已经表明，它们非常符合这种几何最优性。然而，在珀塞尔的原始分析中没有考虑鞭毛电机速度对负载的依赖性以及更一般地鞭毛电机的转矩-速度特性的作用。在这里，我们推导出一个调谐条件表示鞭毛的几何形状和扭矩-速度特性的鞭毛电机之间的匹配，以最大限度地提高细菌的游泳速度，对于一个给定的负载。这个条件与Purcell的几何最优性条件无关，有趣的是，野生型E不满足这个条件。大肠杆菌，其比给定的可用电机扭矩的量的最大可能速度慢2-3倍。我们的分析还揭示了存在一个异常的推进制度，游泳速度随着负载（阻力）的增加而增加。最后，我们提出的实验数据，支持我们的分析。
2019-08-07 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.QM
Bacteria exploit torque-induced buckling instability for flagellar wrapping
本研究通过实验、数值模拟和标度理论，揭示了细菌利用马达扭矩诱导的鞭毛屈曲失稳实现缠绕运动的物理机制，并证明该机制对共生与感染至关重要。
2025-04-19 cond-mat.soft physics.bio-ph
Flagellar number governs bacterial spreading and transport efficiency
周毛细菌同步并捆绑它们的鞭毛以活跃地游泳，而捆绑的破坏导致翻滚。目前尚不清楚鞭毛的数量是否代表了优化细菌导航的进化适应。在这里，我们研究的游泳动力学的差异鞭毛枯草芽孢杆菌菌株在准二维系统。我们发现，减少鞭毛N的数量减少了两个连续运行阶段之间的平均转角，并提高了运行阶段的持续时间和方向持久性。因此，具有较少的鞭毛有利于长距离运输和快速传播，而具有大量的鞭毛有利于需要定位和缓慢动力学的过程，例如生物膜形成。我们开发了一个两态随机游走模型，采用自发切换状态之间，并产生精确的解析表达式的传输特性，在显着的协议与实验。基于我们的两态模型的数值模拟结果表明，搜索和探索环境的效率是最佳的N的中间值。搜索时间最小化的N的最佳选择随着细菌游动环境的大小而减小。
2019-01-16 cond-mat.soft physics.bio-ph
Properties of sodium-driven bacterial flagellar motor: A two-state model approach
细菌鞭毛马达（Bacterial flagellar motor，BFM）是一种离子驱动的分子机器，它驱动鞭毛丝旋转，使细菌能够在粘性溶液中游动。了解其机制是生物物理学的一个挑战。在前人模型的基础上，受马达蛋白描述思想的启发，提出了一个双态模型。同时，根据相应的实验数据，给出了BFM膜电压与环境pH值之间的数学关系，以及内部和外部钠浓度之间的关系。因此，通过将扭矩-速度关系的理论结果与最近的实验数据拟合获得的模型参数值，可以获得细菌鞭毛马达的许多生物物理性质，用于任何pH值和任何外部钠浓度。包括转速、失速扭矩（即BFM产生的扭矩）、旋转离散度和旋转随机性。本文首先对单定子无刷电机进行了分析，然后简要介绍了多定子无刷电机的特性。
2013-12-05 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.SC
Self-buckling and self-writhing of semi-flexible microorganisms
本文通过将半柔性Kirchhoff杆模型与动态鞭毛取向场耦合，推导Euler-Poincaré方程，揭示了多鞭毛细菌自屈曲与自扭转的分岔机制，并确定了维持有效运动的刚度下限。
2023-03-06 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Synchronization of two bacterial flagella as a stochastic process
本文以细菌鞭毛同步化模型为例，发展了一种近似方法，将相位差和热耗散的时间演化描述为随机过程，并通过数值模拟验证了分析结果，以理解含噪声同步过程的能量学。
2025-03-27 nlin.AO physics.bio-ph
Impacts of multiflagellarity on stability and speed of bacterial locomotion
单鞭毛和多鞭毛细菌的轨迹和构象进行了研究与一个粗粒度的模型，由弹性鞭毛连接到一个细胞体的细胞。钩蛋白（连接细胞体和鞭毛）和鞭毛的弹性是不同的。灵活性在单鞭毛和多鞭毛游泳者中扮演着截然不同的角色。对于单鞭毛游泳者，钩和/或鞭毛屈曲发生在相对于由鞭毛马达施加的扭矩的临界柔性之上。添加第二鞭毛大大扩展了稳定运动的参数制度，因为灵活的钩，将导致屈曲不稳定的单鞭毛的情况下提供的鞭毛捆绑在biflagellar的情况下所需的灵活性。类似的观察也适用于三鞭毛和四鞭毛游泳者。事实上，单鞭毛和四鞭毛游泳的稳定性制度实际上是颠倒的-第一近似在一种情况下是稳定的，在另一种情况下是不稳定的。游泳速度也检查：它增加非常弱的鞭毛数量和一个简单的理论来解释这一观察。
2018-10-09 physics.bio-ph physics.flu-dyn
Dynamics of the bacterial flagellar motor with multiple stators - Supporting Information
在本支持信息中，我们简要描述了扭矩-速度测量程序。我们展示了模拟中使用的钩弹簧柔量。我们分析了移动和等待时间间隔的分布函数。我们研究了转矩平台区域对定子跳变率和截止角的依赖性，以及对不同转子-定子-电势和负载-转子力的结果的鲁棒性。
2009-01-14 physics.bio-ph q-bio.SC
Force-extension curves of bacterial flagella
细菌鞭毛在细菌的翻滚阶段呈现不同的螺旋形状，但也响应于不同的环境条件。达恩顿和伯格的力延伸测量明确地证明了从卷曲到正常螺旋状态的转变[N.C.达恩顿和H.C.伯格，生物物理学。J. {92}，2230（2007）]。在这里，我们开发了一个弹性模型的鞭毛的基础上基尔霍夫的弹性棒的理论，描述了这样的一个多态性的转变，并使用阻力理论来耦合鞭毛的水环境。我们提出了布朗动力学模拟，定量再现力的延伸曲线，并研究如何扭转弯曲刚度和延伸率的比例$Γ$影响鞭毛的响应。给出了$Γ$的一个上界。使用夹紧鞭毛，我们表明，在绝热近似的平均扩展，其中一个本地卷曲到正常的过渡发生第一，取决于对数的扩展速率。
2010-11-10 cond-mat.mes-hall cond-mat.soft physics.bio-ph
Load-dependent adaptation near zero load in the bacterial flagellar motor
细菌鞭毛马达是一种离子动力的跨膜蛋白复合物，在许多细菌物种中驱动游泳。马达由一个细胞质“转子”环和许多“定子”单元组成，它们与细菌的细胞壁结合。最近，它已被证明，在电机中的功能扭矩产生定子单元的数量取决于外部负载，并建议，在鞭毛电机中的mechanosensing是通过一个'捕捉债券'机制驱动电机的定子单元。我们提出了一种方法，使我们能够测量-在一个单一的电机-定子单元动态在很大范围内的外部负载，包括接近零转矩限制。通过将超顺磁珠附着在鞭毛钩上，我们可以通过旋转磁场控制马达的速度。我们在两种不同的离子动力（IMF）条件下操纵电机到四个不同的速度水平。该框架允许通过分离出影响电机扭矩的电机特性（例如转速和IMF形式的能量可用性）来更深入地探索负载相关重构背后的机制。
2019-09-12 physics.bio-ph q-bio.SC
Steps in the bacterial flagellar motor
细菌鞭毛马达是许多细菌用来推动自身的高效旋转机器。最近已经表明，在低速下，它的旋转是逐步进行的[Sowa等人（2005）Nature 437，916- 919]。在这里，我们提出了一个简单的物理模型，占这种步进行为作为一个随机行走在一个倾斜的波纹潜力，结合扭矩和接触力。我们认为，转子的绝对角位置是至关重要的理解步骤的属性，并表明这一假设是一致的，与现有的数据，特别是观察到向后的步骤平均小于向前的步骤。我们的模型还预测了一个次线性的转矩-速度关系，在低转矩，转子扩散作为转矩的函数的峰值。
2009-04-02 physics.bio-ph q-bio.SC
Direct vs indirect hydrodynamic interactions during bundle formation of bacterial flagella
大多数能动的细菌通过旋转多个螺旋鞭毛细丝在粘性液体中游动。这些半刚性的细丝重复地连接（“束”）和分离（“解束”），导致细胞的两步法随机行走样运动。在这个过程中，已知细丝之间的流体动力学相互作用起着重要作用，并且可以分为两种不同的类型：通过细丝本身的致动产生的流动介导的直接相互作用，以及通过细胞体的运动介导的间接相互作用（即，由推进引起的游泳框架中诱导的流动）。为了了解这两种类型的相互作用的相对重要性，我们研究了鞭毛捆绑的最小奇异模型。使用流体动力学图像，我们解决了流动分析和计算直接和间接的相互作用，正是作为一个函数的鞭毛丝的长度和它们的角间距。结果表明：（i）仅鞭毛产生的推力就足以通过两种相互作用驱动系统向成束状态运动;（ii）对于长丝状体和宽分离，即成束过程的早期阶段，间接平流占主导地位;和（iii），相比之下，直接相互作用占主导地位时，鞭毛丝在彼此的唤醒，我们数学上。我们进一步介绍了一个数值弹性流体动力学模型，使我们能够计算每个鞭毛丝的螺旋轴的动力学，同时分别分析直接和间接的相互作用。有了这个，我们表明（iv），在捆绑过程中，直接和间接的相互作用之间的平衡的转变是非单调的，在直接优势的峰值，和鞭毛的不同部分受到这些变化在不同程度上。
2020-11-17 physics.bio-ph physics.flu-dyn
The Limiting Speed of the Bacterial Flagellar Motor
最近对细菌鞭毛马达的实验表明，这种驱动各种细菌物种运动的纳米机器的结构比以前认为的更具活力。具体而言，主动扭矩产生单元（定子）的数量在施加的载荷之间变化。这一发现无效的实验证据报告，限制（零扭矩）的速度是独立的积极定子的数量。在这里，我们建议，与以前的假设相反，电机的最大速度不是通用的，而是随着额外的扭矩发生器的招募而增加。这一结果源于我们的假设，即定子脱离电动机的一个显着的一部分，其机械化学循环在低负荷。我们表明，这一假设是一致的，目前的实验证据和巩固我们的预测与参数，一个进程电机必须有一个高的占空比在高负载。
2015-05-22 physics.bio-ph q-bio.BM q-bio.SC
Dynamics of a bacterial flagellum under reverse rotation
启动E的翻滚。在大肠杆菌中，其中一个螺旋鞭毛反转其旋转方向。然后，它从其正常形式首先转变为瞬态半油态，随后转变为卷曲-I态。多态性的动态有效地模拟鞭毛弹性通过扩展基尔霍夫自由能。然而，由于多晶型物的基态能量未知，因此自由能的完整情况仍未确定。我们研究这些基态能量的变化如何影响一个游泳细菌的旋转鞭毛的动态。我们发现，鞭毛表现出一些不同的动力学状态，并全面总结他们的状态图。因此，我们得出结论，单独调整扩展基尔霍夫自由能的景观不能产生中间全长半卷曲状态。然而，我们的模型提出了一个特设的方法来实现一个真正的细菌观察到的多态性状态的序列。由于细菌鞭毛的弹性特性是相似的，我们的研究结果可以很容易地扩展到其他围毛细菌。
2016-02-20 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Bacterial hydrodynamics
细菌比植物和动物早了数十亿年。今天，它们是世界上最小的细胞，但它们代表了世界上大部分的生物量，也是高等生物的主要营养库。大多数细菌可以自行移动，大多数能动的细菌能够使用称为鞭毛的细长螺旋状附属物在粘性液体中游泳。低雷诺数流体动力学是鞭毛在微米尺度上产生推进力的能力的核心。事实上，流体动力影响细菌学的许多方面，从细胞重新定向和搜索周围环境的能力到它们在机械和化学复杂环境中的相互作用。使用流体力学作为一个组织框架，我们回顾细菌运动的生物力学，并展望未来的挑战。
2015-09-07 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Damage and recovery of flagella in soil bacteria exposed to shear within long microchannels
本文通过长微通道剪切实验与运动性监测，揭示 B. diazoefficiens 鞭毛丝的剪切断裂及再生恢复，并测得侧生与近极生鞭毛丝的不同再生时间。
2025-01-07 cond-mat.soft physics.bio-ph
Mechanics of torque generation in the bacterial flagellar motor
细菌鞭毛马达（BFM）负责驱动细菌的运动和趋化性，是致病和生物膜形成的基本过程。在BFM中，扭矩在跨膜蛋白（定子）和转子之间的界面处产生。已经确定的是，离子沿着跨膜梯度通过定子复合体提供了扭矩产生所需的能量。然而，这种能量转换所涉及的物理学仍然知之甚少。在这里，我们提出了一个机械特定的模型在BFM的扭矩产生。特别是，我们确定了两个基本的力量参与扭矩的产生：静电和立体。我们建议，静电力用于定位定子，而立体力包括实际的“功率冲程”。具体而言，我们预测，离子诱导的构象变化约脯氨酸“铰链”残基的$α$ -螺旋的定子是直接负责产生的功率冲程。我们的模型预测符合最近的单定子电机实验。此外，我们提出了几个实验来阐明电机的定子数量可能不是恒定的转矩-速度关系。该模型提供了一个机械的解释鞭毛电机的几个基本特征，包括：扭矩-速度和速度-离子动力的关系，backstepping，步长的变化，和群集实验的难题。
2015-01-13 physics.bio-ph q-bio.SC
Coupling between switching regulation and torque generation in bacterial flagellar motor
细菌鞭毛马达在细菌的运动和趋化性中起着至关重要的作用。最近的实验表明，电动机的开关动态取决于电动机的转速，从而电动机的转矩，非单调。在这里，我们提出了一个统一的数学模型，模型电机转矩产生的基础上，实验转矩-速度曲线和转矩相关的开关的基础上的构象扩散模型。该模型成功地再现了所观察到的开关速率的旋转速度的函数，并提供了一个通用的物理解释独立的大多数细节。定子通过两种机制影响切换动态：加速各个转子切换单元的构造翻转速率，这有利于较慢的电机速度，从而增加扭矩;以及在单位时间内影响更多的切换单元，这有利于更快的速度。因此，切换速率在中间速度处显示出最大值。我们的模型预测，电机开关更经常与更多的定子。负载转换关系可以用作感测物理环境的机制，类似于感测化学环境的趋化性系统。它还可以协调细胞内马达的开关动力学。
2013-07-25 physics.bio-ph q-bio.SC
Comparative hydrodynamics of bacterial polymorphism
大多数细菌通过旋转的螺旋鞭毛在液体中游动，螺旋鞭毛可以呈现十二种不同的多态形状之一。最常见的螺旋波形是“正常”形式，用于向前游泳。为了阐明正常形式在运动中的流行，我们收集了各种多态形式的所有可用的实验测量值，并计算其固有的流体动力学效率。正常的螺旋形式被发现是最水动力学有效的12个多态形式的一个显着的利润率-一个结论有效的peritrichous和极性鞭毛家庭，和强大的有效鞭毛直径或长度的变化。正常多晶型的流体动力学最优性表明，虽然运动的能量成本很小的细菌，流体机械力可能发挥了重要作用的鞭毛的进化。
2011-01-05 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Genetic noise mechanism for power-law switching in bacterial flagellar motors
鞭毛旋转方向的转换是控制大肠杆菌趋化活性的关键机制。大肠杆菌和许多其他细菌。开关时间的幂律分布是最特殊的，因为它们的出现不能从简单的热力学参数推导出来。最近有人建议，通过添加有限时间的相关性到高斯起伏调节的两个旋转状态之间的势垒的能量高度，可以产生一个幂律开关统计。通过使用一个简单的模型的监管途径，我们表明，所需的数量的相关的“噪音”可以产生有限数量的波动反应蛋白质分子，细胞内化学的共同条件。相应的幂律指数出现作为一个可调特性控制的参数的调节途径网络，如平衡数的分子，灵敏度，和特征弛豫时间。
2018-04-02 physics.bio-ph q-bio.MN q-bio.SC
A mechanistic model for the asymmetric torque-speed relationships of a bacterial flagellar motor
一个微小的细菌鞭毛马达在逆时针（CCW）和顺时针（CW）两个旋转方向上旋转。鞭毛马达的最重要的可测量特性是其在CCW或CW模式下的扭矩与角速度的关系，发现其彼此不对称，并且仍然没有清楚地理解这种现象。我们通过一个机械模型解释了这种不对称性，该模型基于对电机旋转和灯丝的旋转以及旋转运动的详细扭矩分析，珠子我们发现，不对称的结果从构象变化的钩子由于旋转切换，而不是任何非对称的变化所产生的定子-转子相互作用的平均力的潜力。在CCW模式下，当吊钩保持弯曲和柔性时，旋转运动占主导地位，并且由于阻力而产生的该运动中的恢复扭矩控制扭矩-速度曲线的形状。然而，在CW模式下，随着钩变直和刚性，自旋运动占主导地位，并且由于对应于该运动的阻力的恢复扭矩，出现线性扭矩-速度关系。我们的研究表明，钩的构象变化后的电机的生物功能的重要作用，并铺平了道路，为进一步的实验探索这种不对称的结构起源。
2021-09-04 physics.bio-ph q-bio.BM
Motility-induced buckling and glassy dynamics regulate three-dimensional transitions of bacterial monolayers
许多成熟的细菌菌落和生物膜是复杂的三维（3D）结构。他们开发计划中的一个关键步骤是从二维（2D）单层过渡到3D架构。尽管在各种医疗和工业环境中控制微生物菌落和生物膜的生长很重要，但单细胞动力学、密集细胞的集体行为和3D复杂菌落扩增背后的潜在物理机制仍然很大程度上未知。在这项工作中，我们探索背后的机制，运动铜绿假单胞菌菌落的二维到三维的过渡，我们提供了一个新的运动诱导，率依赖性屈曲机制，他们的平面外生长。我们发现，成群的能动的细菌菌落产生持续的面内流动。我们发现，这些流动产生的粘性剪切应力和动态压力，使细胞克服细胞-基质粘附，导致屈曲的细菌单层和生长到第三维。建模细菌单层作为二维流体膜，我们确定了普遍的关系，阐明了在平面内的粘性应力，压力和细胞-基质粘附之间的竞争。此外，我们表明，细菌单层可以表现出从群集到动力学被捕，玻璃样状态以上的发病密度交叉，导致不同的2D到3D的过渡机制。结合实验观察铜绿假单胞菌菌落在单细胞分辨率，分子动力学模拟的活性系统，和理论的玻璃态动力学和二维流体膜，我们开发了一个动态状态图，预测的殖民地的状态，和管理他们的二维到三维的过渡机制。
2020-03-12 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.CB
Bacterial swarmer cells in confinement: A mesoscale hydrodynamic simulation study
当被接种到营养丰富的表面上时，广泛的周毛细菌经历相当大的生理变化，并表现出快速和集体的迁移，表示为群集。因此，这种群体细胞的长度和它们的鞭毛数量显著增加。本文研究了单个E.通过介观流体动力学模拟，将蜂群细胞的分子动力学模拟与包埋流体的多粒子碰撞动力学方法相结合，将大肠杆菌型蜂群细胞限制在两个平行壁之间。E.大肠杆菌型群细胞比它们的共生体长三倍，但它们的鞭毛密度相当。通过改变壁的分离，我们分析了对鞭毛排列的限制效果，对细胞在壁之间的间隙中的分布，以及对细胞动力学的影响。我们发现只有一个弱的依赖约束的束结构和动力学。细胞在间隙中的分布从非常窄的几何结构主导的行为变为较宽间隙的流体主导的行为，其中细胞优先位于较窄间隙的间隙中心，并且优先靠近较宽间隙的壁之一。动态地，细胞表现出广泛的迁移行为，这取决于它们的鞭毛束排列，从直线游泳到滚壁。
2016-10-24 cond-mat.soft physics.bio-ph
Evaluation of the duty ratio of bacterial flagellar motor by a dynamic load control
细菌鞭毛马达是自然界中最复杂的纳米机器之一。占空比$D$是定子和转子相互作用的时间的分数，并且是表征电机的基本属性，但仍有待确定。已知的是，电动机的定子单元动态地绑定到电动机和与电动机分离，以根据电动机上的负载来控制电动机转矩。在诸如质子移位速度的动力学限制旋转速率的低负载下，旋转速率对定子单元数$N$的依赖性推断出$D$ ;对于较小的$D$，依赖性变得更大。报告了支持小型和大型$D$的矛盾观察结果。一个难题是，由于定子单元容易分离，因此难以在低负载下探索大范围的$N$，并且在负载消失时，$N$被限制为一个或两个。在这里，我们开发了一种电旋转的方法来动态控制负载的鞭毛电机{ \it沙门氏菌}与校准的扭矩大小。通过立即降低负载以保持$N$高，我们观察到低负载下的速度取决于$N$，这意味着小的占空比。我们恢复了各个电动机的转矩-速度曲线，并根据高负载时的转矩和低负载时的转速之间的相关性将占空比评估为$0.14 \pm 0.04$。
2019-02-26 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph
Dynamics of the bacterial flagellar motor with multiple stators
细菌鞭毛马达驱动鞭毛丝的旋转，并使许多种类的细菌能够游动。扭矩是由固定在肽聚糖细胞壁上的定子单元与转子相互作用产生的。最近的实验[Yuan，J. & Berg，H. C.（2008）PNAS 105，1182-1185]表明，在零负载附近，电动机的速度与定子的数量无关。在这里，我们介绍了一个数学模型的电动机动力学，解释这种行为的基础上的一般假设，定子的步进率取决于由定子施加在转子上的转矩。我们发现，电机动力学可以用两个时间尺度来表征：转子的机械旋转的移动时间间隔和定子的化学转变所确定的等待时间间隔。我们发现，这两个时间尺度依赖于不同的负载，并且它们的交叉提供了微观解释实验观察到的扭矩-速度曲线中存在的两个制度。我们还分析了速度波动的单个电机使用我们的模型。我们表明，运动是平滑的，有更多的定子单元。然而，用于这种波动减小的机制取决于负载而不同。我们预测，速度波动是由每转的步数仅在低负载和高负载的外部噪声控制。我们的模型可以推广到研究其他分子马达系统的多个发电单元。
2009-01-07 physics.bio-ph q-bio.CB q-bio.SC
Reconstruction of the Bacterial Flagellar Motor's Energy Landscape, Viscous Load, and Torque Generation Across Diffusion Regimes
Univ. Montpellier（蒙彼利埃大学）；CNRS（法国国家科学研究中心）；INSERM（法国国家健康与医学研究院）
本研究通过单分子数据重构细菌鞭毛马达的能量景观，揭示其扭矩-速度关系在临界倾斜处的非线性特性，并提出适用于其他循环步进马达的通用方法。
2025-12-17 cond-mat.soft cond-mat.stat-mech physics.bio-ph
Helical micropumps near surfaces
最近的实验提出使用封闭的细菌，以便在表面附近产生流动。我们开发了一个数学和计算模型，这种流体输送使用的基本流奇点的线性叠加。螺旋状细菌鞭毛的旋转在周围的流体上引起力和扭矩，这两者都导致沿着表面的净流动。结合流通常与鞭毛丝的轴成一定角度。因此，当细菌相对于想要移动流体的方向倾斜时，实现了最佳泵送，与实验结果非常一致。我们进一步研究了最佳的螺旋形状被用作表面附近的微泵，并表明细菌鞭毛是接近最佳的，这可能是相关的细菌群的扩张的结果。
2018-02-25 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Ultrasensitivity without conformational spread: A mechanical origin for non-equilibrium cooperativity in the bacterial flagellar motor
Center for Computational Biology, Flatiron Institute（计算生物学中心，平顿研究所）；IBM Thomas J. Watson Research Center（IBM托马斯·J·沃森研究中心）
研究揭示细菌鞭毛马达的超敏性源于机械耦合而非构象扩展，提出非平衡协同机制，通过局部机械扭矩产生协同响应，实验支持该机制的预测。
2025-02-05 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph q-bio.SC
The Effects of Stator Compliance, Backs Steps, Temperature, and Clockwise Rotation on the Torque-Speed Curve of Bacterial Flagellar Motor
单个细菌鞭毛马达的旋转由拴在细胞壁上的多个定子提供动力。在一个“动力冲程”模型中，观察到的速度在低负载下对定子数量的独立性是由独立于定子系留弹簧强度的扭矩相关步进机构来解释的。另一方面，在仅依赖于定子弹簧来解释观察到的行为的模型中，需要极小的定子弹簧常数。为了研究由外力驱动的电动机的动力学（例如由光镊施加的那些），当定子被驱动远离平衡时，引入反步。我们的模型与back-stepping再现所观察到的没有障碍向后旋转，以及在高速负扭矩制度的行为。最近测量的零负载附近的电机速度的温度依赖性（Yuan & Berg 2010 Biophys J）通过我们的模型中的热激活步进速率定量地解释。最后，我们建议，一般的机械性能的所有分子马达（线性和旋转），其特征在于他们的力（扭矩）-速度曲线，可以确定由他们的功率冲程潜力和步进率的依赖性的机械状态的电机（力或速度）。最近首次观察到顺时针旋转鞭毛马达的扭矩-速度曲线（Yuan et al. 2010 PNAS）。它的准线性行为是定量再现我们的模型。特别是，我们表明，凹凸形状的扭矩-速度曲线可以通过改变相互作用的潜力，从线性二次形式。我们还表明，扭转步进率对力（扭矩）的依赖性可能会导致非单调性的速度-负载依赖性。
2010-08-13 physics.bio-ph q-bio.SC
Contact-Dependent Ion Gating Explains Directional Asymmetry in the Bacterial Flagellar Motor
Tsinghua University（清华大学）；Flatiron Institute（平顿研究所）
研究通过建立随机机械化学模型，揭示鞭毛马达在顺时针和逆时针旋转中的不对称性源于离子释放速率的差异，而非转子-定子机械差异。
2026-07-16 physics.bio-ph q-bio.BM
Signature of (anti)cooperativity in the stochastic fluctuations of small systems: application to the bacterial flagellar motor
本文通过一维晶格气体的巨正则哈密顿量模型研究小系统吸附中的协同性，并将其应用于大肠杆菌鞭毛马达，发现协同性控制定子单元的动态组装，且系统处于兼顾平滑适应与低涨落的最佳参数区域。
2024-02-21 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph q-bio.SC
Dynamic stiffening of the flagellar hook
许多细菌通过一个或多个旋转的刚性螺旋鞭毛运动，使它们成为唯一已知的使用旋转作为推进手段的生物体。这种旋转是由细菌鞭毛马达提供的，这是一种特别强大的旋转分子机器。在每个鞭毛的基部是钩，这是一种软螺旋聚合物，其充当万向接头，将刚性跨膜转子的旋转耦合到刚性细胞外鞭毛的旋转。在多鞭毛细菌物种中，其中推力由流体动力学协调的鞭毛束提供，钩的柔性是特别关键的，因为束内的许多鞭毛从它们的马达显著地离轴旋转。但是，因此，由单个旋转鞭毛产生的推力对钩施加了显著的弯曲力矩。因此，钩需要同时提供离轴束形成所需的柔度和承受游泳的大流体动力所需的刚度。为了阐明钩子如何实现这一双重功能，需要测量动态条件下单个钩子的机械行为。在这里，通过新的高分辨率测量和一种新的分析钩波动在体内电机旋转珠测定，我们解决了单钩的弹性响应下增加扭转应力，揭示了一个明确的动态增加，其弯曲刚度。因此，钩的持续长度随着所施加的扭矩增加超过一个数量级。这种应变硬化允许系统在需要时是柔性的，但在高负荷下减少变形，从而允许高速的细胞运动。
2021-06-29 physics.bio-ph
Stochastic motility energetics reveals cooperative bacterial swarming in optical tweezers
该研究结合光镊、多粒子追踪与随机热力学框架，表征受限奇异变形杆菌集群的主动运动特性，量化其群游协作的做功与能量耗散，为微生物协作物理原理提供新见解。
2025-06-17 physics.bio-ph
Helical trajectories of swimming cells with a flexible flagellar hook
细菌鞭毛钩的柔性被认为对微生物运动具有实质性影响。使用一个简化的模型的刚性鞭毛和一个灵活的钩，我们表明，由一个单一的鞭毛在斯托克斯流驱动的轴对称细胞体的路径是一般螺旋。相位平均的阻力和流动性张量的鞭毛流体动力学描述，和一个螺旋杆模型，它保留了平移和旋转之间的耦合被确定为一个杰出的渐近极限。一个超临界的霍普夫分叉的鞭毛方向超过一个临界比率的鞭毛电机扭矩钩弯曲刚度，这是由自发弯曲的柔性钩，细胞体的形状，和鞭毛的几何形状，可以有一个戏剧性的影响细胞的轨迹通过流体。虽然平衡钩角可以导致在轨迹的螺距的变化很大，我们发现一个非常一致的预测轨迹的螺旋振幅使用相关的参数游泳铜绿假单胞菌细胞。
2021-09-03 physics.bio-ph physics.flu-dyn q-bio.CB
Self-organization of swimmers drives long-range fluid transport in bacterial colonies
细菌通常生活在结构化的群落中，影响人类健康和生态系统。异质种群，如运动和非运动种群，经常共存于细菌群落中。微生物群落中的运动亚群被认为是重要的扩散，寻找食物，和物质运输。然而，除了在运动细胞驱动菌落扩张（例如细菌群集）的情况下，细菌群落中运动亚群的生理功能在很大程度上是不清楚的。在这里，我们发现，在常规培养的无柄菌落的围毛鞭毛细菌的运动细胞可以自我组织成两个相邻的，厘米级的运动环周围的整个殖民地。运动环产生于模仿相分离的均匀游泳者悬浮液的自发分离;该过程由细胞间相互作用和剪切诱导的耗竭介导。作为这种自组织的结果，细胞驱动流体流以大约每秒30微米的恒定峰值速度围绕集落循环，为宏观尺度的定向材料运输提供稳定和高速的途径。这些发现提出了一种独特的细菌自组织形式，影响细菌群落中的种群结构和物质分布。
2019-04-01 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Single-cell bacterial electrophysiology reveals mechanisms of stress-induced damage
质子的电化学梯度或质子动力（PMF）是细菌能量学的基础。它为重要的细胞过程提供动力，并定义细胞的生理状态。在这里，我们使用大肠杆菌细胞的电路类比来数学地描述细菌PMF、细胞膜的电特性和催化剂之间的关系。我们结合使用的细菌鞭毛电机作为一个单细胞的“伏特计”来测量细胞PMF在不同的和动态的外部环境中，例如，在不同的压力下的类比。我们发现，丁醇作为一种离子载体，并在功能上抑制由较短波长的光引起的膜损伤。我们的方法将非侵入性和快速单细胞电压计与定义明确的数学框架结合起来，以实现定量细菌电生理学。
2018-09-14 physics.bio-ph
Immobility of isolated swarmer cells due to local liquid depletion
针对细菌群游中孤立细胞不移动而细胞簇可移动的现象，本研究揭示低局部细胞密度下孤立细胞暂时无法移动与局部液体耗尽及鞭毛束散开相关，指出忽略流体动力学效应的干模型不足以描述群游细菌。
2024-11-26 cond-mat.soft physics.bio-ph
3D spatial exploration by E. coli echoes motor temporal variability
解开细菌空间探索的策略对于理解生命组织的复杂性至关重要。细菌运动性决定了微生物群落的时空结构，控制着感染的传播和肠道或土壤中微生物的组织。大多数用于模拟细菌运输的理论方法依赖于它们的奔跑和翻滚运动。对于大肠杆菌，运行时间分布据报道遵循泊松过程与一个单一的特征时间相关的鞭毛电机的旋转开关。然而，鞭毛电机的直接测量显示重尾分布的旋转时间源于内在的噪音在趋化机制。目前，还没有直接的实验证据表明趋化机制中的随机性影响细菌的宏观运动性。与公认的奔跑和翻滚的视觉形成鲜明对比，在这里，我们报告了野生型\emph{E. coli}的大的行为变异性，揭示了它们的三维轨迹。在短的观察时间内，一个大的分布的运行时间测量的人口，并归因于缓慢的波动的信号蛋白触发鞭毛电机逆转。在很长一段时间内，单个细菌的运动性会发生显着变化。我们证明，这样一个大的分布的运行时间在大多数实际情况下引入测量偏差。我们的研究结果调和臭名昭著的难题之间的运行时间的观察和电机开关统计。最后，我们建议，目前正在新兴的框架内进行的活性物质研究的运输特性的统计建模，应重新考虑的范围内，这种大的变化的运动功能。
2019-11-13 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.CB
Flagella-like beating of a single microtubule
驱动蛋白马达可以在具有固定负端的微管中诱导屈曲不稳定性。在这里，我们表明，通过修改表面的蛋白质排斥功能化和使用集群的驱动蛋白电机，微管可以表现出持续的振荡运动，类似于精子鞭毛的跳动。所观察到的周期是1分钟的顺序。从实验图像，我们理论上确定的电机力的分布，解释所观察到的形状，使用极大似然的方法。一个很好的协议，实现了少量的电机集群同时作用于微管。由簇施加的切向力大多在朝向微管负端的0 - 8 pN范围内，表明1或2个驱动蛋白马达的作用。横向力呈对称分布，主要集中在10 pN以下，而横向速度在零附近有一个很强的峰值。与众所周知的模型，扑动丝，驱动蛋白被发现有一个强大的“钉扎”的影响上的跳动丝。我们的研究结果提出了新的策略，利用分子马达的动态角色，敏感地依赖于在系统中建立的应力。
2019-03-23 physics.bio-ph
Morphogenesis of bacterial colonies in liquid crystalline environments
研究揭示了液晶环境通过弹性作用引导细菌形成对齐链并引发弯曲的形态发生机制。
2025-12-13 cond-mat.mtrl-sci cond-mat.soft physics.bio-ph
Osmotaxis in Escherichia coli through changes in motor speed
细菌运动性，特别是对特定化学物质的排斥或吸引，已经成为100多年来的研究主题，导致对许多细菌物种中的细菌趋化性和相应的感觉网络的详细了解。对于大肠杆菌，目前的认识大多来自于低水平的化学活性配体的实验。然而，在人胃肠道中发现的浓度下的化学活性非活性化学物质在E.大肠杆菌的渗透压，并已被证明导致的士。为了了解这些非特异性的物理信号如何影响运动，我们研究了单个细菌鞭毛马达在外部渗透压逐步变化下的反应。我们将这些测量与相同条件下的群体游泳试验相结合。与趋化反应不同，观察到游泳/电机速度的长期增加，以及电机旋转偏置，这两者都与渗透休克幅度成比例。我们讨论了我们观察到的速度变化如何导致稳态细菌积累。
2017-03-11 physics.bio-ph
Emergence of active nematics in bacterial biofilms
生长的组织和细菌菌落是活性物质系统，其中细胞分裂和细胞运动产生活性应力。虽然它们在非平衡状态下运行，但这些生物系统可以形成大规模的有序结构，如向列排列的细胞、拓扑缺陷和指状结构。机械不稳定性也发挥了重要作用，在增长过程中产生大的结构折叠。活性物质动力学和机械不稳定性如何一起在生长的组织中形成大规模的秩序还没有很好的理解。在这里，我们使用链形成枯草芽孢杆菌，也被称为生物膜，研究主动应力和生物有序之间的直接关系。我们发现，细菌生物膜具有内在的长度尺度以上的一系列机械不稳定性发生。局部应力和摩擦控制线性屈曲和边缘不稳定性。值得注意的是，这些不稳定性发展向列对齐的细胞结构，并创建对运动和静止的拓扑缺陷。我们还观察到，整个生物膜的应力分布强烈依赖于缺陷的动力学，可以进一步启动形成的孢子形成位点，通过创建三维结构。通过研究细菌生物膜的形成及其力学不稳定性，我们提出了一种新型的活性物质系统，该系统为研究向列体在生物组织生长中的重要作用提供了一个独特的平台。
2018-11-29 cond-mat.soft physics.bio-ph
Elastohydrodynamics of swimming helices: effects of flexibility and confinement
出于通过多孔介质的细菌运输，在这里，我们研究了游泳的驱动，灵活的螺旋丝在三维自由空间和圆柱形管内，其直径远小于螺旋的长度。在休息时，细丝具有模仿典型细菌鞭毛束几何形状的天然螺旋形状。有限长度的细丝是自由泳者，并且由施加的扭矩以及表示虚拟细胞体的反扭矩（强度相等且方向相反）驱动。我们使用一个正规化的Stokeslet框架来检查响应于驱动的柔性细丝的形状变化以及作为表征弹性流体动力学系统的无量纲精子数的函数的游泳性能。我们还表明，修改后的精子数可以定义为表征管内的游泳进展。最后，我们证明了一个螺旋丝的轴是不与管轴对齐可以表现出定心行为在最后的管。
2018-11-16 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Flow-polarity decoupling and universal mobility enhancement in dense bacterial active fluids
The Chinese University of Hong Kong（香港中文大学）；Hainan University（海南大学）
通过同时成像细胞体、鞭毛和流场，发现密集3D细菌活性流体中细胞极性随机分布但溶剂流呈现介观有序，流-极性解耦源于各向异性微游泳者力-偶极假设的失效，近场相互作用产生新活性力，增强自平流迁移率。
2026-11-02 cond-mat.soft physics.bio-ph
Efficient Implementation of Elastohydrodynamics via Integral Operators
几何非线性柔性细丝的动力学在许多生物过程中起着重要作用，从鞭毛驱动的细胞运输到复杂流体的聚合结构。由于与不可扩展性约束相关的数值刚度以及高阶偏微分方程的非平凡边界条件，这些问题在历史上一直是计算昂贵的。最近发现，通过切线角中的积分方程来制定细丝形状演变的问题，可以大大减轻这种数值刚度。本手稿的贡献是使非本地的多个细丝的相互作用的模拟在计算上有效的方式使用正则化stokeslet在这个框架内的方法。所提出的方法是基准对非本地珠和链接模型，最近的代码利用当地的阻力速度法。系统的多个细丝（1）在一个背景流体流，（2）在一个恒定的体力，（3）进行积极的自我运动有效地建模。屈曲不稳定性进行了分析，通过检查不断变化的细丝曲率，以及粗粒化的身体框架的切线角使用切比雪夫近似的各种选择的相关的无量纲参数。从这些实验中，洞察力的纤维相互作用可以促进屈曲，并进一步揭示了复杂的流体动力学从这些相互作用的纤维阵列。通过检查积极的时刻驱动的细丝，我们调查蠕虫和精子一样的游泳者的速度为不同的管理参数。MATLAB（R）实现作为一个开源库提供，可以灵活扩展交替离散化和不同的周围流。
2019-10-03 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Solid friction between soft filaments
丝状束的任何宏观变形必然伴随着组成细丝的局部滑动和/或拉伸。然而，通过多个接触相互作用的两个对齐的细丝之间的滑动摩擦的性质仍然在很大程度上未被探索。在这里，通过直接测量两束F-肌动蛋白丝之间的滑动力，我们表明，这些摩擦力是出乎意料的大，尺度与滑动速度在固体状摩擦，并表现出复杂的依赖于细丝的重叠长度。我们还表明，减少的摩擦力的数量级，与固体状摩擦的斯托克斯阻力的过渡，可以诱导涂层F-肌动蛋白与聚合物刷。此外，我们在丝状微管和细菌鞭毛中观察到类似的转变。我们的研究结果证明了如何改变长丝的弹性，结构和相互作用可以用来设计长丝间的摩擦，从而调整纤维复合材料的性能。
2015-03-04 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.SC
Proton transport and torque generation in rotary biomotors
我们分析了一个简单的纳米机电模型，由一个定子部分和一个环形转子有12个质子结合位点的旋转生物马达的动力学。该模型与腺苷三磷酸（ATP）合酶的膜嵌入式F $_0$马达密切相关，该马达将质子的跨膜电化学梯度的能量转化为转子的机械运动。结果表明，空转子位置的负电荷和正定子电荷之间的库仑耦合，位于附近的周质质子传导通道（质子源），在扭矩产生过程中起着主导作用。当接近源出口时，转子位点具有高于该位点的能级的质子能级，位于细胞质通道（质子漏）附近。在该转矩产生过程的第一阶段，电化学电势的能量被转换成转子上的质子结合位点的势能。然后，库仑力的切向分量产生机械扭矩。我们证明，在低温下，负载电机工作在穿梭制度的电化学势的能量被消耗，而不产生任何单向旋转。在高温下，当布朗棘轮机制启动时，马达切换到产生扭矩的状态。在ATP水解产生的显著外部扭矩存在的情况下，系统作为质子泵运行，逆着跨膜电势梯度转移质子。在这里，我们专注于F $_0$电机，即使我们的分析是适用于细菌鞭毛电机。
2008-05-29 cond-mat.other physics.bio-ph q-bio.SC
