Modelling bacterial flagellar growth
细菌鞭毛丝的生长是一个自组装过程，其中鞭毛蛋白分子通过鞭毛的狭窄核心运输并在远端添加。为了模拟这种情况，我们概括了一个生长过程的基础上的TASEP模型，允许粒子在晶格上向前和向后移动。在向前和向后的跳跃率的偏见决定了晶格尖端的速度，我们分析，也比较模拟。对于正偏压，系统处于非平衡稳态，并表现出边界诱导的相变。叶尖速度恒定。在无偏置的情况下，我们发现晶格长度的增长为$N(t)\propto\sqrt{t}$，而对于负漂移$N(t)\propto\ln{t}$。后者的结果与细菌鞭毛生长的实验数据一致。
2012-10-09 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph
From Conformational Spread to Allosteric and Cooperative models of E. coli flagellar motor
大肠杆菌利用由旋转马达激活的鞭毛游动。马达的旋转方向由单个信使蛋白的结合间接调节。构象扩展模型已被证明可以准确地描述平衡特性以及鞭毛马达的动力学。在本文中，我们研究这个模型从分析的角度来看。通过利用实验中观察到的时间尺度的分离，我们展示了如何减少构象传播模型的粗粒度，合作绑定模型。我们表明，这个简化的模型再现非常好的电动机开关的动态。
2016-09-29 physics.bio-ph q-bio.QM q-bio.SC
Tuning the torque-speed characteristics of bacterial flagellar motor to enhance the swimming speed
在一篇经典论文中，爱德华·珀塞尔分析了鞭毛细菌游泳者的动力学，并推导出一种优化推进效率的几何关系。野生型细菌物种E.大肠杆菌已经表明，它们非常符合这种几何最优性。然而，在珀塞尔的原始分析中没有考虑鞭毛电机速度对负载的依赖性以及更一般地鞭毛电机的转矩-速度特性的作用。在这里，我们推导出一个调谐条件表示鞭毛的几何形状和扭矩-速度特性的鞭毛电机之间的匹配，以最大限度地提高细菌的游泳速度，对于一个给定的负载。这个条件与Purcell的几何最优性条件无关，有趣的是，野生型E不满足这个条件。大肠杆菌，其比给定的可用电机扭矩的量的最大可能速度慢2-3倍。我们的分析还揭示了存在一个异常的推进制度，游泳速度随着负载（阻力）的增加而增加。最后，我们提出的实验数据，支持我们的分析。
2019-08-07 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.QM
The Effects of Stator Compliance, Backs Steps, Temperature, and Clockwise Rotation on the Torque-Speed Curve of Bacterial Flagellar Motor
单个细菌鞭毛马达的旋转由拴在细胞壁上的多个定子提供动力。在一个“动力冲程”模型中，观察到的速度在低负载下对定子数量的独立性是由独立于定子系留弹簧强度的扭矩相关步进机构来解释的。另一方面，在仅依赖于定子弹簧来解释观察到的行为的模型中，需要极小的定子弹簧常数。为了研究由外力驱动的电动机的动力学（例如由光镊施加的那些），当定子被驱动远离平衡时，引入反步。我们的模型与back-stepping再现所观察到的没有障碍向后旋转，以及在高速负扭矩制度的行为。最近测量的零负载附近的电机速度的温度依赖性（Yuan & Berg 2010 Biophys J）通过我们的模型中的热激活步进速率定量地解释。最后，我们建议，一般的机械性能的所有分子马达（线性和旋转），其特征在于他们的力（扭矩）-速度曲线，可以确定由他们的功率冲程潜力和步进率的依赖性的机械状态的电机（力或速度）。最近首次观察到顺时针旋转鞭毛马达的扭矩-速度曲线（Yuan et al. 2010 PNAS）。它的准线性行为是定量再现我们的模型。特别是，我们表明，凹凸形状的扭矩-速度曲线可以通过改变相互作用的潜力，从线性二次形式。我们还表明，扭转步进率对力（扭矩）的依赖性可能会导致非单调性的速度-负载依赖性。
2010-08-13 physics.bio-ph q-bio.SC
Genetic noise mechanism for power-law switching in bacterial flagellar motors
鞭毛旋转方向的转换是控制大肠杆菌趋化活性的关键机制。大肠杆菌和许多其他细菌。开关时间的幂律分布是最特殊的，因为它们的出现不能从简单的热力学参数推导出来。最近有人建议，通过添加有限时间的相关性到高斯起伏调节的两个旋转状态之间的势垒的能量高度，可以产生一个幂律开关统计。通过使用一个简单的模型的监管途径，我们表明，所需的数量的相关的“噪音”可以产生有限数量的波动反应蛋白质分子，细胞内化学的共同条件。相应的幂律指数出现作为一个可调特性控制的参数的调节途径网络，如平衡数的分子，灵敏度，和特征弛豫时间。
2018-04-02 physics.bio-ph q-bio.MN q-bio.SC
Dynamics of the bacterial flagellar motor with multiple stators
细菌鞭毛马达驱动鞭毛丝的旋转，并使许多种类的细菌能够游动。扭矩是由固定在肽聚糖细胞壁上的定子单元与转子相互作用产生的。最近的实验[Yuan，J. & Berg，H. C.（2008）PNAS 105，1182-1185]表明，在零负载附近，电动机的速度与定子的数量无关。在这里，我们介绍了一个数学模型的电动机动力学，解释这种行为的基础上的一般假设，定子的步进率取决于由定子施加在转子上的转矩。我们发现，电机动力学可以用两个时间尺度来表征：转子的机械旋转的移动时间间隔和定子的化学转变所确定的等待时间间隔。我们发现，这两个时间尺度依赖于不同的负载，并且它们的交叉提供了微观解释实验观察到的扭矩-速度曲线中存在的两个制度。我们还分析了速度波动的单个电机使用我们的模型。我们表明，运动是平滑的，有更多的定子单元。然而，用于这种波动减小的机制取决于负载而不同。我们预测，速度波动是由每转的步数仅在低负载和高负载的外部噪声控制。我们的模型可以推广到研究其他分子马达系统的多个发电单元。
2009-01-07 physics.bio-ph q-bio.CB q-bio.SC
An Element of Determinism in a Stochastic Flagellar Motor Switch
海洋细菌溶藻弧菌使用单个极性鞭毛在水环境中导航。与大肠杆菌细胞类似，极鞭毛马达有两种状态;当马达逆时针时，细胞向前游动，当马达顺时针时，细胞向后游动。溶藻弧菌还在向前游泳间隔开始时通过轻弹其鞭毛并入方向随机化步骤。为了了解极鞭毛运动开关是如何调节的，本文研究了前向$Δ_{f}$和后向$Δ_{b}$间隔的分布。我们发现，稳态概率密度函数，$P(Δ_{f})$和$P(Δ_{b})$，自由游动的细菌在有限的时间强烈达到峰值，这表明电机开关不是泊松。短时间抑制足够强和持久，即，对于两个间隔都是几百毫秒，这是容易观察和表征的。将运动反转动力学视为由运动开关构象波动引起的第一通道问题，计算了$P(Δ_{f})$和$P(Δ_{b})$，发现与测量结果吻合良好。
2015-04-22 physics.bio-ph
Ultrasensitivity without conformational spread: A mechanical origin for non-equilibrium cooperativity in the bacterial flagellar motor
Center for Computational Biology, Flatiron Institute（计算生物学中心，平顿研究所）；IBM Thomas J. Watson Research Center（IBM托马斯·J·沃森研究中心）
研究揭示细菌鞭毛马达的超敏性源于机械耦合而非构象扩展，提出非平衡协同机制，通过局部机械扭矩产生协同响应，实验支持该机制的预测。
2025-02-05 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph q-bio.SC
A mechanistic model for the asymmetric torque-speed relationships of a bacterial flagellar motor
一个微小的细菌鞭毛马达在逆时针（CCW）和顺时针（CW）两个旋转方向上旋转。鞭毛马达的最重要的可测量特性是其在CCW或CW模式下的扭矩与角速度的关系，发现其彼此不对称，并且仍然没有清楚地理解这种现象。我们通过一个机械模型解释了这种不对称性，该模型基于对电机旋转和灯丝的旋转以及旋转运动的详细扭矩分析，珠子我们发现，不对称的结果从构象变化的钩子由于旋转切换，而不是任何非对称的变化所产生的定子-转子相互作用的平均力的潜力。在CCW模式下，当吊钩保持弯曲和柔性时，旋转运动占主导地位，并且由于阻力而产生的该运动中的恢复扭矩控制扭矩-速度曲线的形状。然而，在CW模式下，随着钩变直和刚性，自旋运动占主导地位，并且由于对应于该运动的阻力的恢复扭矩，出现线性扭矩-速度关系。我们的研究表明，钩的构象变化后的电机的生物功能的重要作用，并铺平了道路，为进一步的实验探索这种不对称的结构起源。
2021-09-04 physics.bio-ph q-bio.BM
Hydrodynamics of bacteriophage migration along bacterial flagella
噬菌体病毒是我们星球上最丰富的实体之一，缺乏独立移动的能力。相反，它们聚集在流体环境中，期待与细菌的随机相遇。一旦它们降落在受害者的细胞体上，它们就能够将它们的遗传物质喷射到宿主细胞内。然而，许多噬菌体首先附着在细菌的鞭毛上。由于不动，这些所谓的鞭毛型细菌仍然能够到达细胞体进行感染，几十年来，它们沿着鞭毛丝向上移动的过程一直引起科学界的兴趣。1973年，伯格和安德森（Nature，245，380）提出了螺母-螺栓机构，其中，类似于能够沿着螺栓移动的旋转螺母，噬菌体将自身包裹在具有螺旋槽的鞭毛丝周围（由于鞭毛蛋白分子的螺旋排列）并利用鞭毛丝的旋转来被动地沿着它移动。这种机制的主要证据之一是细菌物种的突变体，如大肠杆菌，和鼠伤寒沙门氏菌，具有保留螺旋槽结构的直鞭毛丝，仍然可以被它们的相对鞭毛感染。使用两种不同的方法来解决短距离之间的相互作用的鞭毛和鞭毛丝，我们在这里提供了一个第一原理的理论模型适用于具有直鞭毛丝突变体的螺母和螺栓机制。我们的模型是完全分析，是能够预测的速度移位的噬菌体沿鞭毛丝作为一个功能的几何形状的噬菌体和细菌，鞭毛丝的旋转速率，和手性的螺旋槽，并与过去的实验观察是一致的。
2018-11-02 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Flagellar flows around bacterial swarms
营养丰富的基质上的鞭毛细菌可以分化成群集状态，并在表面上密集成群移动。最近的实验测量了大肠杆菌群周围的流体中的流动（Wu，Hosu和Berg，2011 Proc. Natl. Acad. Sci. USA 108 4147）。观察到一个系统的手征流在顺时针方向（当从上面看时）的群前面的流速约为$10~μ$ m/s，约3倍以上的径向速度在边缘的群。工作假设是，这种流动是由于停滞在菌落边缘的细胞向外延伸鞭毛丝，使液体在原始琼脂上移动。在这项工作中，我们定量测试他的假设。我们首先建立了一个分析模型，由一个单一的鞭毛在一个薄膜引起的流动，然后使用该模型，并将其扩展到多个鞭毛，与实验测量比较。所得结果与鞭毛假说一致。该模型提供了进一步的定量洞察鞭毛的方向和它们的空间分布以及切向速度分布。特别是，该模型表明，鞭毛平均径向指向群外，而不是切向包裹。
2016-07-27 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Evaluation of the duty ratio of bacterial flagellar motor by a dynamic load control
细菌鞭毛马达是自然界中最复杂的纳米机器之一。占空比$D$是定子和转子相互作用的时间的分数，并且是表征电机的基本属性，但仍有待确定。已知的是，电动机的定子单元动态地绑定到电动机和与电动机分离，以根据电动机上的负载来控制电动机转矩。在诸如质子移位速度的动力学限制旋转速率的低负载下，旋转速率对定子单元数$N$的依赖性推断出$D$ ;对于较小的$D$，依赖性变得更大。报告了支持小型和大型$D$的矛盾观察结果。一个难题是，由于定子单元容易分离，因此难以在低负载下探索大范围的$N$，并且在负载消失时，$N$被限制为一个或两个。在这里，我们开发了一种电旋转的方法来动态控制负载的鞭毛电机{ \it沙门氏菌}与校准的扭矩大小。通过立即降低负载以保持$N$高，我们观察到低负载下的速度取决于$N$，这意味着小的占空比。我们恢复了各个电动机的转矩-速度曲线，并根据高负载时的转矩和低负载时的转速之间的相关性将占空比评估为$0.14 \pm 0.04$。
2019-02-26 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph
Signature of (anti)cooperativity in the stochastic fluctuations of small systems: application to the bacterial flagellar motor
本文通过一维晶格气体的巨正则哈密顿量模型研究小系统吸附中的协同性，并将其应用于大肠杆菌鞭毛马达，发现协同性控制定子单元的动态组装，且系统处于兼顾平滑适应与低涨落的最佳参数区域。
2024-02-21 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph q-bio.SC
Active phase and amplitude fluctuations of flagellar beating
真核生物的鞭毛在分子马达的振荡动力学驱动下周期性地跳动，以推动细胞和泵送液体。小，但可感知的波动，在个别鞭毛的节拍有生理意义的同步收集鞭毛以及鞭毛游泳者之间的水动力相互作用。在这里，我们的鞭毛弯曲波的形状模式分析和极限环重建的相位和振幅波动的特点。我们报告了鞭毛振荡的品质因子，$Q=38.0\pm 16.7$（平均$\pm$ s.e.）。我们的分析表明，鞭毛的波动是占主导地位的主动起源。使用一个最小的集体电机振荡模型，我们演示了如何随机动态的个别电机可以引起积极的小数目波动电机细胞骨架系统。
2014-07-02 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.CB
Geometrical constraints on the tangling of bacterial flagellar filaments
许多种类的细菌通过旋转多螺旋鞭毛在粘性环境中游动。细丝聚集在细胞体后面，形成一个紧密的螺旋束，在“运行”过程中推动细胞前进。束内的细丝不能被连续地致动，如果它们彼此缠绕，它们也不能容易地解开。细菌可以被动地形成连贯的束，即不包含缠结的细丝对的束，这一事实似乎令人惊讶，因为鞭毛是由不协调的马达驱动的。在这篇文章中，我们建立了理论条件下，一对刚性螺旋丝可以形成一个纠缠的束，我们比较这些约束与文献中收集的实验数据。我们的研究结果表明，细菌鞭毛太直，相距太远，无法单独基于其内在的未变形几何形状形成缠结的束。这使得相干束的形成相对于成束过程的被动性质更稳健，其中单个细丝的位置不能被控制。
2020-05-21 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Using Experimentally Calibrated Regularized Stokeslets to Assess Bacterial Flagellar Motility Near a Surface
附近边界的存在可能是重要的生活周期和运动鞭毛虫细菌的进化。这使得许多作者采用数值模拟来模拟近表面细菌运动和计算流体动力学边界效应。一个常见的选择是正则化Stokeslets（MIRS）的图像方法;然而，该方法需要离散化大小和正则化参数，这些参数没有被任何理论指定。为了在MIRS中为给定的离散化选择确定适当的正则化参数，我们进行了动态相似的宏观实验，并将模拟与数据拟合。在实验中，我们测量了不同波长的圆柱和螺旋上的扭矩，因为它们在粘性流体中旋转到边界的不同距离。我们发现，实验和优化模拟之间的差异小于5%时，使用表面离散的圆柱和螺旋线的中心线离散。在确定了最佳正则化参数后，我们使用MIRS模拟了一个理想化的自由游泳细菌，该细菌由圆柱形细胞体和螺旋形鞭毛组成，在边界附近移动。我们通过计算游泳速度，电机转速，Purcell推进效率，单位距离的能量成本和一个新的代谢能量成本来评估许多细菌形态的游泳性能。所有五个措施预测相同的最佳鞭毛波长独立的身体大小和表面接近。虽然这些措施在最佳体型上存在分歧，但他们都预测体型是细菌运动的能量成本的重要因素。
2021-09-18 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.comp-ph
Flagellar number governs bacterial spreading and transport efficiency
周毛细菌同步并捆绑它们的鞭毛以活跃地游泳，而捆绑的破坏导致翻滚。目前尚不清楚鞭毛的数量是否代表了优化细菌导航的进化适应。在这里，我们研究的游泳动力学的差异鞭毛枯草芽孢杆菌菌株在准二维系统。我们发现，减少鞭毛N的数量减少了两个连续运行阶段之间的平均转角，并提高了运行阶段的持续时间和方向持久性。因此，具有较少的鞭毛有利于长距离运输和快速传播，而具有大量的鞭毛有利于需要定位和缓慢动力学的过程，例如生物膜形成。我们开发了一个两态随机游走模型，采用自发切换状态之间，并产生精确的解析表达式的传输特性，在显着的协议与实验。基于我们的两态模型的数值模拟结果表明，搜索和探索环境的效率是最佳的N的中间值。搜索时间最小化的N的最佳选择随着细菌游动环境的大小而减小。
2019-01-16 cond-mat.soft physics.bio-ph
Damage and recovery of flagella in soil bacteria exposed to shear within long microchannels
本文通过长微通道剪切实验与运动性监测，揭示 B. diazoefficiens 鞭毛丝的剪切断裂及再生恢复，并测得侧生与近极生鞭毛丝的不同再生时间。
2025-01-07 cond-mat.soft physics.bio-ph
Physical mechanism reveals bacterial slowdown above a critical number of flagella
本文通过增强细长体理论模拟研究多鞭毛细菌游动，发现鞭毛马达在临界鞭毛数量处由高载荷转入低载荷状态，从而解释细菌游动减速的物理机制，并预测临界数量随粘度增大。
2024-09-01 cond-mat.soft physics.bio-ph
From spirals to flagellar beating: How pivot-like defects control semiflexible filament dynamics in motility assays
本研究通过模拟揭示rigor突变马达蛋白形成的内部枢轴缺陷作为边界条件，控制半柔性细丝在螺旋与鞭毛摆动间的转变，为细胞骨架调控提供新机制。
2025-09-26 physics.bio-ph
Impacts of multiflagellarity on stability and speed of bacterial locomotion
单鞭毛和多鞭毛细菌的轨迹和构象进行了研究与一个粗粒度的模型，由弹性鞭毛连接到一个细胞体的细胞。钩蛋白（连接细胞体和鞭毛）和鞭毛的弹性是不同的。灵活性在单鞭毛和多鞭毛游泳者中扮演着截然不同的角色。对于单鞭毛游泳者，钩和/或鞭毛屈曲发生在相对于由鞭毛马达施加的扭矩的临界柔性之上。添加第二鞭毛大大扩展了稳定运动的参数制度，因为灵活的钩，将导致屈曲不稳定的单鞭毛的情况下提供的鞭毛捆绑在biflagellar的情况下所需的灵活性。类似的观察也适用于三鞭毛和四鞭毛游泳者。事实上，单鞭毛和四鞭毛游泳的稳定性制度实际上是颠倒的-第一近似在一种情况下是稳定的，在另一种情况下是不稳定的。游泳速度也检查：它增加非常弱的鞭毛数量和一个简单的理论来解释这一观察。
2018-10-09 physics.bio-ph physics.flu-dyn
Contact-Dependent Ion Gating Explains Directional Asymmetry in the Bacterial Flagellar Motor
Tsinghua University（清华大学）；Flatiron Institute（平顿研究所）
研究通过建立随机机械化学模型，揭示鞭毛马达在顺时针和逆时针旋转中的不对称性源于离子释放速率的差异，而非转子-定子机械差异。
2026-07-16 physics.bio-ph q-bio.BM
Reconstruction of the Bacterial Flagellar Motor's Energy Landscape, Viscous Load, and Torque Generation Across Diffusion Regimes
Univ. Montpellier（蒙彼利埃大学）；CNRS（法国国家科学研究中心）；INSERM（法国国家健康与医学研究院）
本研究通过单分子数据重构细菌鞭毛马达的能量景观，揭示其扭矩-速度关系在临界倾斜处的非线性特性，并提出适用于其他循环步进马达的通用方法。
2025-12-17 cond-mat.soft cond-mat.stat-mech physics.bio-ph
How Molecular Motors' Interaction Shapes Flagellar Beat and Its Fluctuations
Sapienza University of Rome（罗马第一大学）；Sorbonne Université, INSERM, Institut Pierre Louis d’Epidémiologie et de Santé Publique, IPLESP（索邦大学，法国国家健康与医学研究院，皮埃尔·路易流行病学与公共卫生研究所）；Istituto dei Sistemi Complessi - Consiglio Nazionale delle Ricerche（复杂系统研究所-意大利国家研究委员会）；INFN, Sezione Roma2（意大利国家核物理研究所，罗马第二分部）
研究分子马达相互作用对鞭毛摆动及波动的影响，通过分析马达动力学耦合对特征时间、摆动周期和波动质量因子的影响，揭示其非单调行为及双稳态特性。
2026-04-30 cond-mat.soft physics.bio-ph
Direct vs indirect hydrodynamic interactions during bundle formation of bacterial flagella
大多数能动的细菌通过旋转多个螺旋鞭毛细丝在粘性液体中游动。这些半刚性的细丝重复地连接（“束”）和分离（“解束”），导致细胞的两步法随机行走样运动。在这个过程中，已知细丝之间的流体动力学相互作用起着重要作用，并且可以分为两种不同的类型：通过细丝本身的致动产生的流动介导的直接相互作用，以及通过细胞体的运动介导的间接相互作用（即，由推进引起的游泳框架中诱导的流动）。为了了解这两种类型的相互作用的相对重要性，我们研究了鞭毛捆绑的最小奇异模型。使用流体动力学图像，我们解决了流动分析和计算直接和间接的相互作用，正是作为一个函数的鞭毛丝的长度和它们的角间距。结果表明：（i）仅鞭毛产生的推力就足以通过两种相互作用驱动系统向成束状态运动;（ii）对于长丝状体和宽分离，即成束过程的早期阶段，间接平流占主导地位;和（iii），相比之下，直接相互作用占主导地位时，鞭毛丝在彼此的唤醒，我们数学上。我们进一步介绍了一个数值弹性流体动力学模型，使我们能够计算每个鞭毛丝的螺旋轴的动力学，同时分别分析直接和间接的相互作用。有了这个，我们表明（iv），在捆绑过程中，直接和间接的相互作用之间的平衡的转变是非单调的，在直接优势的峰值，和鞭毛的不同部分受到这些变化在不同程度上。
2020-11-17 physics.bio-ph physics.flu-dyn
Flagellar length control in monoflagellates by motorized transport: growth kinetics and correlations of length fluctuations
一个细胞如何自我组织，使其附属物达到特定的长度，以方便各自的功能？细胞用什么样的“尺子”来测量这些附属物的长度？细胞如何在细胞体和这些附属物的远端之间运输建筑材料，以便在其生命的各个阶段调节它们的动态长度？其中一些问题在这里解决的背景下，一个特定的细胞附属物称为鞭毛（也称为纤毛）。一个“飞行时间”（ToF）机制，改编自伽利略的先驱思想，最近已成功地用于解释鞭毛的长度控制的双鞭毛绿藻。使用相同的ToF机制，在这里，我们开发了一个随机模型的鞭毛在两种不同类型的单鞭毛单细胞生物的动态。这些单鞭毛虫的一个独特的特点是，这些成为短暂的多鞭毛虫在其生命的时间很短。在我们的模型中的鞭毛的平均长度再现了在实验中观察到的时间变化的趋势。此外，为了探测一个给定的细胞的动态鞭毛之间的细胞内分子通信，我们已经计算了它们的长度在多鞭毛的细胞周期的阶段期间的波动的相关性，通过蒙特卡罗模拟。
2020-12-16 cond-mat.stat-mech physics.bio-ph q-bio.SC
Stochastic motility energetics reveals cooperative bacterial swarming in optical tweezers
该研究结合光镊、多粒子追踪与随机热力学框架，表征受限奇异变形杆菌集群的主动运动特性，量化其群游协作的做功与能量耗散，为微生物协作物理原理提供新见解。
2025-06-17 physics.bio-ph
Nonlinear dynamics and fluctuations in biological systems (Habilitation thesis)
目前的理论生物物理学论文解决了细胞和生物体中的两个中心动力学过程：（i）主动运动和运动控制和（ii）自组织模式形成。统一的主题是生物功能的非线性动力学及其在强波动，结构变化和外部扰动存在下的鲁棒性。我们从理论上探讨运动控制在细胞尺度上，使用纤毛和鞭毛作为理想的模型系统。纤毛和鞭毛是高度保守的细长细胞附属物，具有自发弯曲波。这种鞭毛节拍代表了化学机械振荡器的一个最好的例子，它是由鞭毛轴丝内的分子马达的集体动力学驱动的。我们研究了鞭毛游泳，转向和同步，其中包括形状控制的化学信号和机械力的鞭毛节拍的非线性动力学。机械力可以使鞭毛的集合同步，以共同的频率跳动，尽管主动马达噪音倾向于随机化鞭毛同步。在第二章中，我们提出了一个新的物理机制，鞭毛同步化的机械自稳定，适用于自由游泳的鞭毛细胞。这种新的机制是独立的鞭毛之间的直接流体动力学相互作用。与实验合作伙伴提供的实验数据在实验室的J.霍华德（耶鲁大学，纽黑文）的比较证实了我们的新机制，在模式生物的单细胞绿色衣原体。此外，我们的特点是跳动的鞭毛作为一个嘈杂的振荡器。使用一个最小的集体电动机动力学模型，我们认为，在分子尺度上的随机电动机动力学测量的鞭毛节拍的非平衡波动的结果。噪音和机械耦合是对立的…
2018-03-20 physics.bio-ph q-bio.CB
Computing the motor torque of Escherichia coli
细菌的旋转马达是一种天然的纳米技术奇迹，它通过在流体环境中为半刚性螺旋鞭毛丝的旋转提供动力来实现细胞运动。众所周知，电动机基本上在逆时针方向上以恒定扭矩运行，但过去的工作已经报道了该扭矩的大范围值。聚焦于游动的大肠杆菌细胞和粘在玻璃表面上的细胞，其中所有几何和环境参数都是已知的（Darnton等人，J. Bacteriology，2007，189，1756-1764），我们使用两种经验证的数值方法来计算与实验一致的电机扭矩值。具体来说，我们使用（和比较）的数值方法的基础上的边界积分表示的斯托克斯流，还开发了一种混合方法结合边界元和细长体理论来模拟细胞体和鞭毛丝，分别。使用测量的电机的旋转速度，我们的计算预测的电机扭矩的值在440 pNnm至829 pNnm的范围内，关键取决于鞭毛丝和附近的表面之间的距离。
2018-06-25 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Bacteria exploit torque-induced buckling instability for flagellar wrapping
本研究通过实验、数值模拟和标度理论，揭示了细菌利用马达扭矩诱导的鞭毛屈曲失稳实现缠绕运动的物理机制，并证明该机制对共生与感染至关重要。
2025-04-19 cond-mat.soft physics.bio-ph
Molecular motors govern liquid-like ordering and fusion dynamics of bacterial colonies
细菌可以调整菌落和生物膜的结构，以提高其在外部胁迫下的存活率。在这里，我们探索细菌相互作用力和菌落结构之间的联系。我们表明，细胞外菌毛电机的活动，提高了当地的秩序和加速细菌菌落的融合动力学。成熟菌落的径向分布函数呈局部流体状有序。有序化的程度和动力取决于运动活动。在更大的尺度上，两个菌落的融合动力学表现出类似液体的行为，从而运动活动强烈影响张力和粘度。
2019-02-06 cond-mat.soft physics.bio-ph
Multiflagellarity facilitates bacterial upstream motility
University of Pennsylvania（宾夕法尼亚大学）；National Institute for Mathematical Sciences（韩国数学科学国立研究所）；Chung-Ang University（中央大学）；University of Cincinnati（辛辛那提大学）
本研究通过实验与模拟揭示，多鞭毛性通过稳定近壁停留和剪切驱动的风向标效应促进细菌逆流运动，而非依赖游泳速度。
2026-09-15 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Nonlinear amplitude dynamics in flagellar beating
鞭毛和纤毛跳动的物理基础是生物学中的一个主要问题，至今仍远未完全理解。纤毛和鞭毛的基本细胞骨架结构是轴丝，轴丝是由被动交联剂和动力蛋白马达蛋白连接的微管双联体的圆柱形阵列。这些元素的复杂相互作用导致自组织弯曲波的产生。虽然已经提出了许多数学模型来理解这一过程，很少有人试图评估动力蛋白对轴丝非线性性质的作用。在这里，我们研究鞭毛的非线性动力学考虑轴丝滑动控制机制的动力蛋白活性。这种方法揭示了振荡幅度的非线性选择，这通常是错过或规定在数学模型。导出了显式的非线性方程组，并进行了数值求解。我们的分析揭示了动力蛋白种群和鞭毛形状的运动活动，介质粘度和鞭毛弹性的不同制度的时空动态。不稳定模式饱和通过耦合动力蛋白动力学和鞭毛形状，而不需要调用非线性轴丝响应。因此，我们的工作揭示了一种新的机制，饱和的不稳定模式轴丝跳动。
2017-03-09 physics.bio-ph
Dynamic stiffening of the flagellar hook
许多细菌通过一个或多个旋转的刚性螺旋鞭毛运动，使它们成为唯一已知的使用旋转作为推进手段的生物体。这种旋转是由细菌鞭毛马达提供的，这是一种特别强大的旋转分子机器。在每个鞭毛的基部是钩，这是一种软螺旋聚合物，其充当万向接头，将刚性跨膜转子的旋转耦合到刚性细胞外鞭毛的旋转。在多鞭毛细菌物种中，其中推力由流体动力学协调的鞭毛束提供，钩的柔性是特别关键的，因为束内的许多鞭毛从它们的马达显著地离轴旋转。但是，因此，由单个旋转鞭毛产生的推力对钩施加了显著的弯曲力矩。因此，钩需要同时提供离轴束形成所需的柔度和承受游泳的大流体动力所需的刚度。为了阐明钩子如何实现这一双重功能，需要测量动态条件下单个钩子的机械行为。在这里，通过新的高分辨率测量和一种新的分析钩波动在体内电机旋转珠测定，我们解决了单钩的弹性响应下增加扭转应力，揭示了一个明确的动态增加，其弯曲刚度。因此，钩的持续长度随着所施加的扭矩增加超过一个数量级。这种应变硬化允许系统在需要时是柔性的，但在高负荷下减少变形，从而允许高速的细胞运动。
2021-06-29 physics.bio-ph
Osmotaxis in Escherichia coli through changes in motor speed
细菌运动性，特别是对特定化学物质的排斥或吸引，已经成为100多年来的研究主题，导致对许多细菌物种中的细菌趋化性和相应的感觉网络的详细了解。对于大肠杆菌，目前的认识大多来自于低水平的化学活性配体的实验。然而，在人胃肠道中发现的浓度下的化学活性非活性化学物质在E.大肠杆菌的渗透压，并已被证明导致的士。为了了解这些非特异性的物理信号如何影响运动，我们研究了单个细菌鞭毛马达在外部渗透压逐步变化下的反应。我们将这些测量与相同条件下的群体游泳试验相结合。与趋化反应不同，观察到游泳/电机速度的长期增加，以及电机旋转偏置，这两者都与渗透休克幅度成比例。我们讨论了我们观察到的速度变化如何导致稳态细菌积累。
2017-03-11 physics.bio-ph
Flagellar dynamics of a connected chain of active, Brownian particles
真核生物鞭毛是一种由微管、运动蛋白和弹性连接组成的复杂结构。它们能够在马达的驱动下沿着一端受到约束的细丝滑动，从而产生鞭状运动。在这里，我们表明，活跃的，自我推进的颗粒连接在一起，形成一个单一的链，锚定在一端可以产生优雅的殴打运动的鞭毛。我们使用数值模拟，尺度分析和平均场连续弹性理论的组合来标定这种类型的振荡运动的相图作为灯丝长度，被动弹性，推进力和纵向持久性的推进方向的函数。根据锚定的性质，我们表明，长丝要么经历鞭毛样殴打或假定一个稳定的旋转卷曲构象。我们的系统比它的生物灵感更简单，因此可以使用各种自推进粒子进行实验。
2012-11-21 cond-mat.soft physics.bio-ph
Models of topological barriers and molecular motors of bacterial DNA
本文通过粗粒化模型和布朗动力学模拟，研究细菌DNA中拓扑屏障与分子马达如何影响超螺旋、接触图及螺线管动态，为理解细菌染色体组织提供理论支持。
2025-10-07 physics.bio-ph
The reaction-diffusion basis of animated patterns in eukaryotic flagella
本研究提出极简几何非线性反应扩散系统，从第一性原理推导其作为真核生物鞭毛搏动模式的基础，成功解释公牛精子与莱茵衣藻的鞭毛搏动，揭示高内耗下自主行波的游动机制。
2023-05-26 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.SC
Twin Supercoil Domain couples the dynamics of molecular motors and plectonemes during bacterial DNA transcription and replication
本研究利用粗粒化建模和布朗动力学模拟，揭示了 Twin Supercoiled Domain (TSD) 如何通过刺激 plectoneme 的自发位移模式，调控细菌 DNA 转录和复制中分子马达与 plectoneme 的耦合动力学。
2025-11-03 physics.bio-ph
3D spatial exploration by E. coli echoes motor temporal variability
解开细菌空间探索的策略对于理解生命组织的复杂性至关重要。细菌运动性决定了微生物群落的时空结构，控制着感染的传播和肠道或土壤中微生物的组织。大多数用于模拟细菌运输的理论方法依赖于它们的奔跑和翻滚运动。对于大肠杆菌，运行时间分布据报道遵循泊松过程与一个单一的特征时间相关的鞭毛电机的旋转开关。然而，鞭毛电机的直接测量显示重尾分布的旋转时间源于内在的噪音在趋化机制。目前，还没有直接的实验证据表明趋化机制中的随机性影响细菌的宏观运动性。与公认的奔跑和翻滚的视觉形成鲜明对比，在这里，我们报告了野生型\emph{E. coli}的大的行为变异性，揭示了它们的三维轨迹。在短的观察时间内，一个大的分布的运行时间测量的人口，并归因于缓慢的波动的信号蛋白触发鞭毛电机逆转。在很长一段时间内，单个细菌的运动性会发生显着变化。我们证明，这样一个大的分布的运行时间在大多数实际情况下引入测量偏差。我们的研究结果调和臭名昭著的难题之间的运行时间的观察和电机开关统计。最后，我们建议，目前正在新兴的框架内进行的活性物质研究的运输特性的统计建模，应重新考虑的范围内，这种大的变化的运动功能。
2019-11-13 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.CB
Beat regulation in twisted axonemes
纤毛和鞭毛是毛发状的细胞器，推动细胞通过液体。纤毛和鞭毛内的运动结构轴丝的主动运动由动力蛋白家族的分子马达提供动力。这些马达产生力和力矩，使轴丝内的微管对滑动和弯曲。为了产生规则的波形，动力蛋白的活动必须协调。据认为，协调是介导的应力，由于径向，横向或滑动变形，建立在移动轴丝。然而，哪一个特定的组成部分的压力调节电机产生观察到的鞭毛波形仍然是一个悬而未决的问题。为了解决这个问题，我们将轴丝描述为一个三维的纤维束，并描述其力学特性。我们表明，调节电机的径向和横向应力可以导致一个协调的鞭毛运动，只有在扭曲的存在。相比之下，通过剪应力的调节是可能的，而不需要扭转。我们计算紧急跳动模式扭曲轴丝由横向应力的调节。波形与衣原体鞭毛和精子中观察到的波形相似。由于扭曲，波形具有非平面分量，这导致游泳轨迹，如扭曲的带状物和螺旋线，与观测结果一致。
2015-11-24 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.SC
Motor-Driven Bacterial Flagella and Buckling Instabilities
许多类型的细菌通过旋转一束螺旋状的细丝（也称为鞭毛）来游动。每根灯丝都由旋转电机驱动，一个非常灵活的钩子将电机扭矩传递到灯丝。我们通过离散基尔霍夫的弹性杆理论来建模，并开发了一种粗粒度的方法来驱动电机扭矩的螺旋灯丝。旋转的鞭毛产生推力，将细胞体向前推动，并随着马达扭矩的增加而增加。我们将旋转的鞭毛固定在空间中，并表明它在临界电机扭矩下的推力下旋转。屈曲成为可见的超临界霍普夫分叉的推力。第二屈曲转变发生在甚至更高的马达扭矩处。我们将鞭毛连接到球形细胞体上，并观察到运动过程中的第一次屈曲过渡。通过改变单元体的尺寸，我们改变所需的推力，从而获得临界推力和电机转矩之间的特征关系。我们提出了一个复杂的分析模型的基础上的螺旋杆的临界力-扭矩关系定量再现的屈曲过渡。电机扭矩，细胞体的大小，和螺旋丝的几何形状的真实值表明，屈曲应该发生在单个细菌鞭毛。我们还发现，沿驱动扭矩拉动鞭毛的方向是不稳定的，并评论海洋细菌的生物相关性。
2012-01-03 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.class-ph
Dynamics of Immobilized Flagella
尽管在100多年前发现非洲锥虫时就描述了其螺旋状的“游泳”运动，但锥虫鞭毛运动的精确生物力学和生物物理特性尚未阐明。在这项研究中，我们描述了五种不同模式的鞭毛拍/波模式在非洲锥虫通过显微镜检查化学拴系细胞的鞭毛运动。不同的节拍/波模式的动态性质表明，在布氏锥虫鞭毛运动是一个复杂的混合物的振荡波，刚性弯曲，螺旋扭曲和非线性波。有趣的是，我们已经观察到孤立的抑郁症波沿鞭毛膜，这表明该系统的动力学的非线性机制。物理模型的灵感来自于梁的二维弹性动力学，并考虑到分子马达扭矩的均匀分布和曲率中的非线性项。
2003-09-04 nlin.AO nlin.PS physics.bio-ph
Changes in the flagellar bundling time account for variations in swimming behavior of flagellated bacteria in viscous media
虽然鞭毛细菌大肠杆菌的运动性已经被广泛研究，但粘度对游泳速度的影响仍然存在争议。野生型大肠杆菌的游动模式通常被理想化为“奔跑翻滚”序列，其中以恒定速度游动的时间段被以非常低的速度突然改变方向随机中断。使用跟踪显微镜，我们在不同粘度的牛顿液体中长时间跟踪细胞，发现单个细胞的游泳行为可以表现出多种行为，包括奔跑和翻滚以及“缓慢随机行走”，其中细胞以相对较低的速度移动。虽然特征游泳速度在个体之间和在不同的聚合物溶液中变化，但我们发现速度分布的偏斜度仅是粘度的函数，并且可以与测量的平均游泳速度相一致地用于确定每个细胞的有效运行速度。我们假设，在不同粘度的溶液中观察到的游泳行为的差异是由于鞭毛捆绑时间的变化，这增加了粘度的上升，由于较低的旋转速率的鞭毛电机。数值模拟和阻力理论的使用为这一假设提供了支持。
2017-08-03 physics.bio-ph
A model for African trypanosome cell motility and quantitative description of flagellar dynamics
对原轮T. Brucei是以定常振荡和行波的形式表示的。利用数字视频显微镜对锥虫鞭毛波形的运动学进行量化。从弹性弦的Bernoulli-Euler弯扭模型出发，建立了具有内部力和扭矩分布的弹性弦的理论模型。动力学是由分子马达沿着弦的作用在内部驱动的，分子马达的作用与局部位移成比例，因此与局部曲率成比例。模型方程是一个四阶非线性偏微分波动方程，包含Korteweg-de Vries（KdV）方程和修正KdV方程特有的非线性项。对于不同的参数范围，我们得到了扭结孤子，呼吸孤子，和一类新的解决方案所构成的光滑分段连接的圆锥函数弧（如椭圆）。预测的振幅和波长与实验结果吻合较好。我们还提出了一个逐步的运动学模型的前循环非洲锥虫游泳的假设。
2004-06-16 physics.bio-ph q-bio.CB q-bio.QM
Dynamics of a bacterial flagellum under reverse rotation
启动E的翻滚。在大肠杆菌中，其中一个螺旋鞭毛反转其旋转方向。然后，它从其正常形式首先转变为瞬态半油态，随后转变为卷曲-I态。多态性的动态有效地模拟鞭毛弹性通过扩展基尔霍夫自由能。然而，由于多晶型物的基态能量未知，因此自由能的完整情况仍未确定。我们研究这些基态能量的变化如何影响一个游泳细菌的旋转鞭毛的动态。我们发现，鞭毛表现出一些不同的动力学状态，并全面总结他们的状态图。因此，我们得出结论，单独调整扩展基尔霍夫自由能的景观不能产生中间全长半卷曲状态。然而，我们的模型提出了一个特设的方法来实现一个真正的细菌观察到的多态性状态的序列。由于细菌鞭毛的弹性特性是相似的，我们的研究结果可以很容易地扩展到其他围毛细菌。
2016-02-20 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Helical micropumps near surfaces
最近的实验提出使用封闭的细菌，以便在表面附近产生流动。我们开发了一个数学和计算模型，这种流体输送使用的基本流奇点的线性叠加。螺旋状细菌鞭毛的旋转在周围的流体上引起力和扭矩，这两者都导致沿着表面的净流动。结合流通常与鞭毛丝的轴成一定角度。因此，当细菌相对于想要移动流体的方向倾斜时，实现了最佳泵送，与实验结果非常一致。我们进一步研究了最佳的螺旋形状被用作表面附近的微泵，并表明细菌鞭毛是接近最佳的，这可能是相关的细菌群的扩张的结果。
2018-02-25 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Steady state running rate sets the speed and accuracy of accumulation of swimming bacterial populations
我们研究了一群遗传上相同的游泳细菌的趋化性，这些细菌经历由鞭毛旋转系统的顺时针和逆时针旋转之间的随机切换驱动的运行和翻滚动力学。定量地理解趋化性需要将趋化剂/排斥剂梯度中的旋转系统的切换速率与细菌种群在梯度上向上/向下移动的效率的实验测量相联系。在这里，我们通过使用概率模型来实现这一点，并表明种群对梯度的响应是复杂的。我们发现表型的变化（在没有梯度的情况下的稳态转换率）影响响应的平均速度以及分布的宽度，必须考虑到这两个因素来优化复杂环境中群体的整体响应。这是由于分布的“尾部”中的个体的行为。因此，我们表明，对于趋化性，非典型个体的行为可以对种群的适应性产生重大影响。
2020-07-16 physics.bio-ph q-bio.CB
Bacterial chromosome organization by collective dynamics of SMC condensins
Hi-C实验揭示了细菌染色体的一个突出的组织特征，表明左右染色体臂之间的高度接触。这些长距离接触已归因于各种核相关蛋白，包括ATP酶SMC凝聚素。虽然这些ATP酶的分子结构已被详细绘制，但仍不清楚它们共同产生长距离染色体接触的物理机制。在这里，我们开发了一个计算模型，捕捉分子尺度的活动之间的微妙的相互作用的滑动链接和大规模的染色体组织。我们首先考虑的情况下，其中的ATP酶活性的滑动链接调节其DNA的招聘复制起点附近，而滑动链接的动力学被假定为扩散。我们发现，这种扩散滑动链接可以共同组织整个染色体进入一个状态，对齐的武器，但不是在生理约束。然而，包括运动活动的滑动链接在组织整个染色体的所有长度尺度上更有效。运动滑动链接在生理密度下的持久性可以产生大的嵌套环，并将它们驱动到DNA的主体中。最后，我们的模型与电机滑动链接可以定量地解释在体内观察到的染色体臂的快速臂-臂对齐。
2018-10-10 cond-mat.soft cond-mat.stat-mech physics.bio-ph
Beating of eukaryotic flagella via Hopf bifurcation of a system of stalled molecular motors
提出基于滑动反馈的非线性多尺度模型，连接分子马达微观动力学与鞭毛宏观运动，并经线性稳定性分析和非线性模拟验证其通过 Hopf 分岔产生自发拍动。
2024-12-08 cond-mat.soft nlin.AO physics.bio-ph
Multiflagellarity leads to the size-independent swimming speed of peritrichous bacteria
本研究通过实验、建模与模拟证明大肠杆菌的游泳速度与体长无关，该现象源于体长与鞭毛数量的线性关系及多鞭毛集体负载分担机制，解决了长期争议。
2023-10-25 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
Soil-mimicking microfluidic devices reveal restricted flagellar motility of Bradyrhizobium diazoefficiens under microconfinement
本研究制备模拟土壤孔隙的微流控芯片土壤装置，发现微限制条件下慢生根瘤菌运动速度降低、转向增加，野生型的无限制游动优势在窄通道中消失，构建的模型可复现其动力学并可扩展，为土壤细菌研究提供新方法。
2025-03-30 cond-mat.soft physics.bio-ph q-bio.CB
A path-integral formulation of the run and tumble motion and chemotaxis in Escherichia coli
像大肠杆菌这样的细菌以一系列的奔跑和翻滚的方式运动：当奔跑状态（直线运动）需要所有的鞭毛马达以逆时针模式旋转时，翻滚是由一个或多个马达的状态转变为顺时针旋转模式引起的。在环境中存在引诱剂梯度的情况下，在有利方向上的运行被延长，并且这导致生物体在梯度方向上的净漂移。潜在的信号转导机制通过双叶响应函数产生定向运动，所述双叶响应函数将鞭毛马达的顺时针偏置与引诱剂浓度的时间变化相关联。响应函数的两个叶（正和负）由$\sim 1$ s的时间间隔分开，使得细菌有效地比较空间中两个不同位置处的浓度并相应地响应。我们在这里提出了一种新的路径积分方法，使我们能够解决这个问题，在最一般的方式，包括多步CW-CCW过渡，方向持久性和幂律等待时间分布。该方法使我们能够计算数量，如有效扩散系数和漂移速度，在吸引梯度的幂级数展开。显式结果中的最低阶的扩展，提出了特定的模型，其中，在适用的情况下，同意与已知的结果。伽玛分布的运行间隔分布的新结果也提出。
2018-02-23 physics.bio-ph q-bio.CB q-bio.QM
Enhanced bacterial swimming speeds in macromolecular polymer solutions
简单牛顿流体中游动细菌的运动可以在低雷诺数流体动力学的框架内成功地描述。生物流体中聚合物的存在通常会增加粘度，这预计会导致恒定细菌马达扭矩的较慢游动。然而，令人惊讶的是，一些实验表明，细菌的速度在聚合物流体中增加，并且没有明确的理解为什么。因此，我们进行了广泛的粗粒度模拟的细菌游泳明确建模的解决方案，不同的长度和密度的大分子聚合物。我们观察到游泳速度随着聚合物密度增加高达60%，并证明这是由于细菌附近的聚合物耗尽导致有效滑动。然而，这本身并不能预测游泳速度的大幅增加：与细菌鞭毛的手性偶联也是必要的。
2017-10-10 cond-mat.soft physics.bio-ph physics.flu-dyn
