We consider an asexual population under strong selection-weak mutation conditions evolving on rugged fitness landscapes with many local fitness peaks. Unlike the previous studies in which the initial fitness of the population is assumed to be high, here we start the adaptation process with a low fitness corresponding to a population in a stressful novel environment. For generic fitness distributions, using an analytic argument we find that the average number of steps to a local optimum varies logarithmically with the genotype sequence length and increases as the correlations amongst genotypic fitnesses increase. When the fitnesses are exponentially or uniformly distributed, using an evolution equation for the distribution of population fitness, we analytically calculate the fitness distribution of fixed beneficial mutations and the walk length distribution.
Genome wide signals of pervasive positive selection in human evolution
积极选择在人类进化中的作用仍然存在争议。一方面，对正选择的扫描已经确定了数百个候选基因座，并且全基因组的多态性模式显示出与频繁的正选择一致的特征。另一方面，最近的研究认为，许多候选基因座是假阳性的，大多数明显的全基因组适应特征实际上是由于中性多样性的减少，这种中性多样性是由连锁的经常性有害突变（称为背景选择）造成的。在这里，我们分析了来自1,000个基因组项目（Abecasis et al. 2012）的人类多态性数据，并在校正背景选择的影响后检测到普遍的正选择特征。我们发现，中性多态性的水平较低附近的氨基酸取代，观察到的最强的减少，特别是附近的功能性后果氨基酸取代。此外，氨基酸取代与不应该由背景选择产生的最近适应的特征相关，例如存在异常长且频繁的单倍型和位点频谱中的特定扭曲。我们使用正向模拟表明，所观察到的签名需要在附近的氨基酸变化的强适应性取代的高速率。我们进一步证明，如ENCODE（Gerstein et al. 2012）所预测的，所观察到的阳性选择的特征与调控序列的存在的相关性比与氨基酸取代的位置的相关性更强。我们的研究结果表明，适应在人类进化中是频繁的，并为King和Wilson的假设提供了支持（King和Wilson 1975），即适应性差异主要是由监管变化驱动的。
